Thermoproteati

Thermoproteati ist ein 2024 offiziell anerkanntes Reich der Archaeen, das auch unter der informellen Bezeichnung TACK-Superphylum bekannt ist.^[1][2]

TACK-Superphylum
Sulfolobus tengchongensis, Phylum Thermoproteota („Crenarchaeota“), Klasse Thermoprotei, Ordnung Sulfolobales, infiziert mit dem „Sulfolobus-Virus STSV1“ (Familie Bicaudaviridae). Maßstab: 1 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Supergruppe: „Proteoarchaeota“ Reich: TACK-Superphylum
Wissenschaftlicher Name
Thermoproteati
Guy & Ettema 2024

Sulfolobus acido­caldarius, Phy­lum Thermoproteota („Cren­archaeota“), Klasse Thermoprotei, Ord­nung Sulfo­lobales mit Archaellen (Archaeen-Geißeln)

Zelle von Acidianus convivator, eben­falls Ordnung Sulfolobales, mit aus­knos­penden Virionen von Acidianus two-tailed virus (Bicaudavirus pozzuoliense, Familie Bicaudaviridae).

Nitrosopumilus maritimus (Ordnung Nitrosopumilales, Klasse Nitroso­sphaeria) mit teils anhaftenden Virionen von Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Nitmarvirus maris, Thaspi­viridae).

Das Akronym ‚TACK‘ steht dabei für die Anfangsbuchstaben der ersten entdeckten Mitgliedsgruppen. Diese Gründungsmitglieder sind: Thaumarchaeota (jetzt Nitrososphaerota), Aigarchaeota (jetzt Aug­archae­ota), Crenarchaeota (jetzt zu Thermoproteota) und Korarchaeota (jetzt ebenfalls zu Thermo­prote­ota); inzwischen wurden jedoch noch weitere Gruppen dieser Klade zugeordnet (s. u.). Die Thermoproteati sind in verschiedenen Umgebungen anzutreffen, angefangen von acidophil-thermophilen (säure- und hitzeliebenden) über mesophile (gemäßigte Bedingungen liebende) bis zu psychrophilen (kälteliebende) Organismen.

Sie weisen unterschiedliche Stoffwechselarten auf, vor allem anaerobe und chemosynthetische.^[3]

Die Taxonomie der Thermoproteati ist in Teilen immer noch stark in der Diskussion. Im Jar 2020 war von Thomas Cavalier-Smith und Ema Chao vorgeschlagen worden, die Gruppe als Phylum „Crenarchaeota“ (sensu lato) zu klassifizieren und die traditionellen „Crenarchaeota“ als eine Klasse „Sulfolobia“ an­zu­sehen, zusammen mit den anderen bisherigen Mitglieds-Phyla nun ebenfalls im Rang einer Klassenrang oder nur mehr einer Ordnung (Biologie).^[4]

Nach Aufnahme des neuen Rangs ‚Reich‘ (englisch kingdom, lateinisch regnum) in den International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP) ist der einzige gültig veröffentlichte Name dieser Gruppe: Reich Thermoproteati Guy & Ettema 2024.^[5] Bedeutendste Untergruppe ist des Phylum Thermoproteota, das u. a. die Klassen Thermoprotei („Crenarchaeota“ sensu stricto) und ggf. die Korarchaeia (als eigenes Phylum „Korarchaeota“) umfasst.

Die Thermoproteati sind die Schwesterklade der Asgard-Archaeen (Reich Promethearchaeati, früher als Phylum Asgard­archae­ota genannt^[6]), aus denen die Eukaryoten hervorgegangen sind. Zusammen bilden sie die Supergruppe der Proteoarchaeen. Nach der in den 1980er Jahren von James Lake vor­ge­schla­genen Eozyten-Hypothese (Lake et al. 1984) sollen die Eukaryoten sich aus den prokaryotischen Eozyten (ein alter Name, sensu stricto für die Crenarchaeota, sensu lato für die Proteoarchaeen – Asgard-Archaeen kannte man damals noch nicht) ent­wickelt haben.^[7] In den Jahren 2010–2015 wurden (mit den Loki­archaeen) die ersten Vertreter der Asgard-Archaeen gefunden, wobei sich her­aus­stellte, dass es unter diesen noch engere verwandtschaftliche Be­ziehungen zu den Eukaryoten gibt als bei den zuvor favori­sierten Cren­archaeota (Thermoproteota) oder Thaumarchaeota (Nitrososphaerota) aus TACK.

Mitgliedsgruppen

Die Thermoproteati (TACK-Archaeen) umfassen folgende Phyla:

• Thermoproteota – die bedeutendste Mitgliedsgruppe. Zu ihr gehören u. a. die folgenden Klassen:
  • Thermoprotei (früher als Phylum „Crenarchaeota“ sensu stricto) – Es ist die bekannteste Mitgliedsgruppe und stellt die am häufigsten vorkommenden Archaeen im marinen Ökosystem. Sie wurden früher wegen ihrer Abhängigkeit von Schwefel als Sulfobakterien (bzw. Sulfolobia) bezeichnet und sind als Kohlenstofffixierer wichtig. Es gibt unter ihnen Hyperthermophile in hydrothermalen Schloten, andere Gruppen sind jedoch am häufigsten in Tiefen von weniger als 100 m anzutreffen.
  • Thermoprotei_A – in der GTDB eine Abspaltung von der Klasse Thermo­protei, die nur die Ordnungen Mars­archaeales, Sulfolobales und o_EX4484-217-1 enthält.
  • „Ca. Korarchaeia“ (als Phylum „Ca. Korarchaeota“) – Sie wurden nur in hydrothermalen Umgebungen und in geringer Abundanz gefunden. Sie scheinen je nach Temperatur, Salzgehalt (Süß- oder Meerwasser) und Geographie phylogenetisch diversifiziert zu sein.
  • Nitrososphaeria (früher als Phylum „Nitrososphaerota“ und „Thaumarchaeota“)^[8][9][10] – Diese Gruppe umfasst mesophile oder psychrophile Organismen (d. h. solche, die bei mittleren und niedrigen Temperaturen gedeihen), mit einem Ammoniak-oxidierenden „chemolytoautotrophen“ (nitrifizierenden) Stoffwechsel, daher die frühere Bezeichnung Ammonia-oxidizing [thaum]archaeota, (AOA).^[11] Sie spielen wahrscheinlich eine wichtige Rolle in biochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf.
  • Nitrososphaeria_A (GTDB) (als Phylum nach der LPSN Augarchaeota, früher „Aigarchaeota“) – Es handelt sich um eine anhand der Genomsequenz 10-H-08 der Kandidatenspezies „Ca. Caldiarchaeum subterraneum“,^[1] ursprünglich als Phylum vorgeschlagene Gruppe. Diese gensequenz wurde tief in einer Goldmine in Japan gefunden; Genomsequenzen dieser als Nitrososphaerota-Ordnung Caldarchaeales (früher auch Caldiarchaeales) genannten Gruppe wurden aber auch in geothermischen Umgebungen gefunden, sowohl auf dem Land (terrestrisch) als auch im Meer (marin).

    In der LPSN gehört die Gattung Ca. Calditenuis ohne nähere Zuordnungen zum Phylum Ca. Augarchaeota [Ca. Aigarchaeota], die Gattungen Ca. Caldarchaeum und Ca. Pelearchaeum gehören dagegen mit ihrer Familie Ca. Caldarchaeaceae der Ordnung Ca. Caldarchaeales zur Klasse Nitrososphaeria des Phylums Thermoproteota.

    • In der Taxonomie des NCBI sind die drei Gattungen vereint in der Familie Ca. Calditenuaceae der Ordnung Caldarchaeales (ohne Klassenzuweisung) im Phylum Nitrososphaerota.
    • Nach der GTDB gehört die Gattung Ca. Calditenuis zur Familie Ca. Calditenuaceae, die Gattungen Ca. Caldarchaeum und Ca. Pelearchaeum zur Familie Ca. Caldarchaeaceae. Beide Familien sind in der Ordnung Ca. Caldarchaeales vereint, jedoch in einer Klasse Nitrososphaeria_A des Phylums Thermo­proteota.

    In einer Konsens-Systematik wäre LPSN mit der GTDB zu ergänzen, wobei Nitrososphaeria_A vom Umfang her den Aigarchaeota/Augarchaeota entspräche.

Weitere Mitgliedsgruppen der Thermoproteota:

• „Ca. Bathyarchaeia“ (Miscellaneous Crenarchaeotal Group, MCG);^[12] in der LPSN und der GTDB eine weitere Klasse der Thermoproteota, in der NCBI-Taxonomie in einem eigenen Phylum „Ca. Bathyarchaeota“^{[A. 1]} – Sie kommen reichlich in den nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens vor. Zumindest einige Linien entwickeln sich nach Fengping Wang et al. (2016) durch Homoacetogenese, eine Art des Stoffwechsels, von der man bisher annahm, er sei nur bei Bakterien zu finden. Provisorische Unterteilung in die Gruppen mit den Gruppen MCG-1, MCG-6, MCG-15^[10]

• „Ca. Methanomethylicia“ (früher auch „Ca. Methanomethylia“ oder provisorisch Terrestrial Miscellaneous Cren­archaeota Group, TMCG; in der LPSN und GTDB Klasse der Thermo­proteota, in der NCBI-Taxonomie in eigenem Phylum Methanomethylicota, dieser Name ist in der LPSN ebenso wie Verstraetearchaeota ein Synonym für Thermoproteota)^{[13][14][15][16][12]} – Eine Gruppe von Archaeen, die anoxische Umgebungen mit hohen Methandurchsätzen bewohnt. Beinhaltet „Ca. Methano­methylicales“ und einige weitere verwandte Gruppen: „Ca. Methano­hydro­geni­cales“, „Ca. Methanomediales“, „Ca. Methano­methylo­archaeales“, „Ca. Methanomethylovorales“. Die früher als Verstraetearchaeota (mit Typusgattung „Ca. Methanomethylicus“) bezeichnete Klade stimmt inhaltlich mit den Methanomethylicia überein.

Weitere vorgeschlagene Mitgliedsgruppen, ggf. im Rang eines Phylums:

• „Ca. Nezhaarchaeota“ (nach LPSN & NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB als Nezhaarchaeales ebenfalls in der Klasse Methanomethylicia des Phylums Thermoproteota)^[17][16] – Eine mögliche Ordnung der Methanomethylicia innerhalb der Thermoproteota.

• „Ca. Geothermarchaeota“ (früher provisorisch Terrestrial Hot Springs Crenarchaeotic Group Takai & Horikoshi 1999, THSCG; nach LPSN & NCBI in Thermo­prote­ati, in der GTDB Ordnung Geothermarchaeales in der Klasse Nitrososphaeria, Phylum Thermoproteota)^{[18][19][20][21]} – Diese Gruppe wurde 2017 aus den (damaligen) Crenarchaeota ausgegliedert.^[21]

• „Ca. Brockiarchaeota“ (früher „Ca. Brockarchaeota“, in der GTDB Klasse c__EX4484-205 der Thermoproteota)^{[19][A. 2][22]} – Sie kommen in heißen Quellen und Sedimenten in Geothermalgebieten vor und verarbeiten anaerob abgestorbene Pflanzenreste, aber ohne das Treibhausgas Methan freizusetzen. Damit könnten sie eine wichtige Rolle in der Zukunft bei der Bekämpfung der Klimaerwärmung spielen.^[19]

• „Ca. Culexarchaeota“ (LPSN: unbekannt, nach NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB als Culexarchaeales zu den Methanomethylicia)^[23][24]

• „Ca. Geoarchaeota“ (LPSN incertae sedis, NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB als Gearchaeales in der Klasse Thermoprotei) – Diese Gruppe umfasst thermophile Organismen, die in saurem Milieu leben und Eisen reduzieren. Alternativ wurde vorgeschlagen, dass diese und ggf. weitere Gruppen eigentlich zum Phylum Thaumarchaeota (d. h. Nitrososphaerota) gehören.

• „Ca. Martarchaeota“ (früher „Ca. Marsarchaeota“, LPSN incertae sedis, NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB Ordnung Marsarchaeales in der Ab­spal­tungs-Klasse Thermoprotei_A) – Eine thermophile, aerobe Archaeenlinie, die in geothermischen Eisenoxid-Mikrobenmatten häufig vorkommt. Sie wurde im Yellowstone National Park in saurem Milieu bei Temperaturen von 50 bis 80 °C gefunden. Sie sind fakultativ aerobe Chemoorganotrophe, die auch Fe(III)-Reduktion durchführen können.

Systematik

Als wissenschaftliche Bezeichnung für die TACK-Supergruppe wurden mit dem taxonomischen Rang eines Superphylums (Überabteilung) oder darunter vor­ge­schlagen: „Crenarcheida“ (Luketa 2012), „Filarchaeota“ (Cavalier-Smith 2014), „Thermoproteota“ (s. u.), „Thermoproteaeota“ (s. u.) oder Crenarchaeota (sensu lato, Cavalier-Smith 2020) vor­ge­schlagen (im letzteren Fall sollen die Crenarchaeota vom Phylum zu einer Klasse Sulfolobia herabgestuft werden, ebenso sollen die anderen TACK-Mitgliedsphyla zu Klassen oder Ordnungen herabgestuft werden).^[4]

Nach Einführung der taxonomischen Rangstufe Reich auch für Prokaryoten wurde 2024 die Bezeichnung Thermoproteati als einzig gültiger Name festgelegt.^[1] Für die beiden Reiche (früher Superphyla)^[25] Thermoproteati („TACK“) und Promethearchaeati (Asgard) wurde als umfassende taxonomische Einheit der Name „Proteoarchaea“^[26] (früher „Proteoarchaeota“^[27]) vorgeschlagen.

Die Systematik nach der LPSN (ergänzt nach der Taxonomie des NCBI und der GTDB) ist damit wie folgt (Stand 14. Juni 2025):^{[1][2][28][29]}

Reich Thermoproteati Guy & Ettema 2024 [früher TACK-Superphylum – „Crenarchaeida“ Luketa 2012, „Korarchaeota“ Barns et al. 1996,^[10] „Proteoarchaeota“ Petitjean et al. 2014]

• Phylum „Candidatus Nezhaarchaeota“ Wang et al. 2019
  • Klasse „Ca. Nezhaarchaea“ Wang Hua et al. 2019
    • Ordnung „Ca. Nezhaarchaeales“ Wang Hua et al. 2019
      • Familie „Ca. Methanohydrogenotrophicaceae“ Wang Hua et al. 2019
        • Gattung „Ca. Methanogeoarchaeum“ Wang Hua et al. 2019
          • Spezies „Ca. Methanogeoarchaeum hydrogenovorans“ Wang Hua et al. 2019, mit
            • Stamm ZMQR bin_18 (LPSN)
        • Gattung „Ca. Methanohydrogenotrophicum“ Wang Hua et al. 2019
          • Spezies „Ca. Methanohydrogenotrophicum pristinum“ Wang Hua et al. 2019, mit
            • Stamm JZ bin_66 (LPSN)

• Phylum Thermoproteota Garrity & Holt 2021^[30] [bzw. „Thermoproteota“ Whitman et al. 2018, „Thermoproteaeota“ Oren et al. 2015, „Crenarchaeota“ Garrity & Holt 2001 — „Ca. Geothermarchaeota“ Jungbluth et al. 2017, „Ca. Korarchaeota“ Ludwig & Klenk 2001,^[10] „Xenarchaeota“^[10] „Nitrososphaeraeota“ Oren et al. 2015 bzw. Nitrososphaerota Brochier-Armanet et al. 2021 oder „Nitrososphaerota“ Whitman et al. 2018, „Ca. Thaumarchaeota“ Brochier-Armanet et al. 2008, „Ca. Methanomethylicota“ corrig. Vanwonterghem et al. 2016, „Ca. Verstraetearchaeota“ Vanwonterghem et al. 2016]

• Phylum „Ca. Culexarchaeota“ Kohtz et al. 2022 (NCBI)^{[23][24][A. 3]}
  • Klasse „Ca. Culexarchaeia“ Kohtz et al. 2022 (NCBI, nach der GTDB sogar ein Synonym zu „Methanomethylicia“)
    • Ordnung „Ca. Culexarchaeales“ Kohtz et al. 2022 (NCBI & GTDB)
      • Familie „Ca. Culexarchaeaceae“ Kohtz et al. 2022 (NCBI & GTDB) – terrestrisch^[24]
        • Gattung „Ca. Culexarchaeum“ Kohtz et al. 2022 (NCBI & GTDB)
          • Spezies „Ca. Culexarchaeum jinzeense“ Kohtz et al. 2022, mit
            • Stamm JZ-Bin-30 alias JZ Bin 30 oder Ga0181710 – Fundort: Geothermalquelle JinZe (Tengchong) in Yunnan, China
          • Spezies „Ca. Culexarchaeum nevadense“ Kohtz et al. 2022 [Archaeon GBS-70-058], mit
            • Stamm GBS-70-058 alias Ga0197143 – Fundort: Great Boiling Springs (NCBI & GTDB)
          • Spezies „Ca. Culexarchaeum yellowstonense“ Kohtz et al. 2022 [Archaeon YNP-LCB-024-027] (Typusart),^[24] mit
            • Stamm NP-LCB-24-027 alias YNP-LCB-024-027 oder Ga0272449 – Fundort: Lower Culex Basin, Yellowstone-Nationalpark (NCBI & GTDB)
            • Stamm YNP-LCB-3-016 alias YNP-LCB-003-016 – Fundort: Lower Culex Basin, Yellowstone-Nationalpark (NCBI & GTDB)
            • Stamm YNP-WB-040 – Fundort: Washburn Hot Springs, Yellowstone-Nationalpark (NCBI & GTDB)
            • Stamm YNP-WB-062 – Fundort: Washburn Hot Springs, Yellowstone-Nationalpark (NCBI & GTDB)
          • Spezies Culexarchaeum sp038727515 (GTDB) [Ca. Methanomethylicia archaeon isolate DRTY-2_202007_bins_12 (NCBI)], mit
            • Stamm DRTY-2_202007_bins_12 – Fundort: Sediment einer Thermalquelle bei Tengchong in Yunnan, China
          • Spezies Culexarchaeum sp025058215 (GTDB) [Ca. Methanomethylicia archaeon isolate SKYB69 (NCBI)], mit
            • Stamm SKYB69 – Fundort: Sunkai, Perak, Malaysia
          • Spezies Culexarchaeum sp020833005 (GTDB) [Ca. Methanomethylicota archaeon isolate Bin S2 (NCBI)], mit
            • Stamm Bin S2 – Fundort: Quelle GGS063, Scalloped Spring, Geyser Springs Group, Yellowstone-Nationalpark
      • Familie „Ca. Culexmicrobiaceae“ Kohtz et al. 2022 (NCBI & GTDB) – marin^[24]
        • Gattung „Ca. Culexmicrobium“ Kohtz et al. 2022 (NCBI & GTDB)
          • Spezies „Ca. Culexmicrobium cathedralense“ Kohtz et al. 2022 [Archaeon GB-1867-005] (Typusart),^[24] mit
            • Stamm GB-1867-005 (NCBI & GTDB) – Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien, Mexiko
          • Spezies „Ca. Culexmicrobium profundum“ Kohtz et al. 2022 [Archaeon GB-1867-035], mit
            • Stamm GB-1867-035 (NCBI & GTDB) – Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien, Mexiko
          • Spezies „Ca. Culexmicrobium thermophilum“ Kohtz et al. 2022, mit
            • Stamm GB-1845-036 (NCBI & GTDB) – Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien, Mexiko
            • Stamm GB-1867-097 (NCBI & GTDB) – Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien, Mexiko

• Phylum „Ca. Geoarchaeota“ Kozubal et al. 2013^[31][10] (LPSN keinem Reich zugeordnet) [Gearchaeota, früher Novel archaeal group I, NAG1^[12]]^{[32][A. 4]}

• Phylum „Ca. Martarchaeota“ corrig. Jay et al. 2018 [„Ca. Marsarchaeota“ Jay et al. 2018]^{[33][10][A. 5]}

• Phylum „Ca. Brockiarchaeota“ corrig. De Anda et al. 2021 (LPSN) [„Ca. Brockarchaeota“De Anda et al. 2021 (LPSN & NCBI), c__EX4484-205 (GTDB)]
  • Klasse c__EX4484-205 (GTDB)
    • Ordnung o__EX4484-205 (GTDB)
      • Familie f__DTQO01
        • Gattung DTQO01
          • Spezies DTQO01 sp017601265 [Ca. Brockarchaeota archaeon isolate JZ-2.bins.136 (NCBI)], mit
            • Stamm JZ-2.bins.136
      • Familie f__JAAOZO01
        • Gattung JAAOZO01
          • Spezies JAAOZO01 sp017601145 [Ca. Brockarchaeota archaeon isolate DRTY-1.bins.18 (NCBI)], mit
            • Stamm DRTY-1.bins.18
      • Familie f__JAAOZP01
        • Gattung JAAOZP01
          • Spezies JAAOZP01 sp017601225 [Ca. Brockarchaeota archaeon isolate DRTY-6.bins.80 (NCBI)], mit
            • Stamm DRTY-6.bins.80
          • Spezies JAAOZP01 sp011363915 [Ca. Brockarchaeota archaeon isolate JZZ.bins.4 (NCBI)], mit
            • Stamm JZZ.bins.4
          • Spezies JAAOZP01 sp017601345 [Ca. Brockarchaeota archaeon isolate QC4_43 (NCBI)], mit
            • Stamm QC4_43
          • Spezies JAAOZP01 sp017601395 [Ca. Brockarchaeota archaeon isolate GD2_1 (NCBI)], mit
            • Stamm GD2_1

• Phylum „Candidatus Nezhaarchaeota“ Wang et al. 2019
  • Klasse „Candidatus Nezhaarchaea“ Hua et al. 2019 (nach der GTDB ein Synonym zu „Methanomethylicia“)
    • Ordnung „Candidatus Nezhaarchaeales“ Hua et al. 2019
      • Familie „Candidatus Methanohydrogenotrophicaceae“ Hua et al. 2019
        • Gattung „Ca. Methanogeoarchaeum“ Hua et al. 2019
          • Spezies „Ca. Methanogeoarchaeum hydrogenovorans“ Hua et al. 2019, mit
            • Stamm ZMQR bin_18
        • Gattung „Ca. Methanohydrogenotrophicum“ Hua et al. 2019
          • Spezies „Ca. Methanohydrogenotrophicum pristinum“ Hua et al. 2019, mit
            • Stamm JZ bin_66 alias Ga0263245
      • Familie f__WYZ-LMO8 (GTDB)
        • Gattung WYZ-LMO8 (GTDB)
          • Spezies WYZ-LMO8 sp004347965 (GTDB) [„Ca. Nezhaarchaeota archaeon WYZ-LMO7“ (NCBI)], mit
            • Stamm WYZ-LMO7
          • Spezies WYZ-LMO8 sp004347965 (GTDB) [„Ca.Nezhaarchaeota archaeon WYZ-LMO8“ (NCBI)], mit
            • Stamm WYZ-LMO8

Anmerkungen:

• Die Tendenz war früher, neuen Kladen mit dem Rang eines Phylums (Endung „-archaota“) zu versehen. Die Taxonomie seit 2024 hat für Superphyla den Rang Reich (englisch kingdom, lateinisch regnum) hinzugefügt (s. o.), aber gleichzeitig viele Kladen im Rang eines Phylums zu Klassen „degradiert“.
• Die vielen Synonyme der wissenschaftlichen Bezeichnung Promethearchaeati resultieren u. a. daher, dass einige Mitgliedskladen früher im Rang eines Phylums gesehen wurden, und ihr Bezeichner ein entsprechendes Suffix (‚-ota‘, meist ‚-archaeota‘) trug. Wenn diese Kladen heute als Klassen (mit einem entsprechenden neuen Suffix, etwa ‚-archaeia‘) im ein und demselben Phylum gesehen werden, dann werden die alten Bezeichner auf der Rang-Ebene der Phyla formal zu Synonymen für das heutige gemeinsame Phylum. Die inhaltliche Entsprechung ist aber die eines Subsets (z. B. Klasse). In der obigen Liste sind diese formalen Synonyme von inhaltlichen durch einen Bindestrich (‚—‘) abgesetzt.

Phylogenie

Mit weiteren Sequenzierungen bzw. Metagenomik-Dazen zeichnet sich folgende Entwicklung der nach jeweiligem Stand plausibelsten Phylogenie ab:

McKay et al. (2019)[34]	16S-rRNA-basiert (2023)[35]
​TACK   ​  Korarchaeota  ​  Bathyarchaeota  ​  Aigarchaeota     Thaumarchaeota  ​  Verstraetearchaeota (⇒Methanomethylicia)  ​  Crenarchaeota s. s. (⇒Thermoprotei)  ​  Geoarchaeota     Marsarchaeota Vorlage:Klade/Wartung/Style	​Thermoproteati   ​Nitrososphaerota   Conexivisphaeria  Conexivisphaerales  ​Nitrososphaeria  Nitrososphaerales     Nitrosopumilales  ​Thermoproteota: Thermoproteia  Thermoproteales  ​   ​  Fervidicoccales     Desulfurococcales 2  ​  Desulfurococcales     Sulfolobales Vorlage:Klade/Wartung/Style

AnnoTree und GTDB-Release 09-RS220[36]

​Thermoproteati: Thermoproteota   ​   „c__JANJXX01“  „Panguiarchaeales“  „Korarchaeia“  „Korarchaeales“  ​   ​„BAT“   ​„Bathyarchaeia“ (MCG)  „Bifangarchaeales“ [B24]  ​   ​  „Hecatellales“ [B25]  ​  „Xuanwuarculales“ [RBG-16-48-13]     „Houtuarculales“ [40CM-2-53-6]  ​  „Wuzhiqiibiales“ [TCS64]  ​  „Zhuquarculales“ [EX4484-135]     „Bathyarchaeales“ [B26-1]  ​   Nitrososphaeria_A  „Caldarchaeales“  ​Nitrososphaeria  „Geothermarchaeales“  ​  Conexivisphaerales     Nitrososphaerales  ​„Sulfobacteria“   ​   ​„Methanomethylicia“  „Nezhaarchaeales“  ​  „Culexarchaeles“     „Methanomethylicales“  ​„Thermoproteia“  „Gearchaeales“  ​  Thermofilales     Thermoproteales  ​„Sulfolobia“  „Marsarchaeales“     Sulfolobales Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die unterschiedlichen Suffixe für gleiche Gruppen sind eine Folge der von den Autoren unterschiedlich vergebenen taxonomischen Rangstufen, siehe Lumper und Splitter.^{[A. 6]}

Nach Zhang et al. (2025) bilden die Njordarchaeen eine Schwesterordnung Njordarchaeales der Korarchaeales.^[37]

Eozyten-Hypothese

Der Drei-Domänen-Stamm­baum nach Woese und die Eo­zyten-Hypo­these (Zwei-Do­mänen-Stamm­baum), aktualisiert nach Cox et al., 2008.^[38]

Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, dass sich die Eukaryoten (Zellen mit komplexem Aufbau und Vielzeller wie Pflanzen, Pilze und Tiere, insbesondere auch der Mensch) aus den prokaryotischen Eozyten (ein alter Name für Crenarchaeota) entwickelten.^[7][39][40]

Die V-Typ ATPase der Eukaryoten ähnelt der A-Typ ATP-Synthase der Archaeen – eine Tatsache, die einen Ursprung der Eukaryonten unter den Archaeen nahelegt. Die Ähnlichkeiten zu den bei Bakterien, Chloroplasten und Mitochondrien anzutreffenden F-Typ ATP-Synthasen sind dagegen weitaus geringer (das ausnahmsweise Auftreten des F-Typs bei einigen Archaeenlinien und des A-Typs bei einigen Bakterienlinien wird als Folge horizontalen Gentransfers angesehen).^[41]

Proteasom genannte Proteinkomplexe haben offenbar bei dem Thermoproteota-Mitglied Sulfolobus acidocaldarius in der Zellteilung die gleiche Funktion wie bei Eukaryoten.^[42]

Ein Hinweis auf eine enge Beziehung zwischen Thermoproteota und Eukaryoten ist das Vorhandensein eines Homologs der RNA-Polymerase-Untereinheit Rbp-8^[43] in Vertretern der Thermoproteota, die aber nicht in Archaeen des Reichs Methanobacteriati (alias Superphylum „Euryarchaeida“) zu finden ist.^[44]

Schon mit der Entdeckung weiterer den (ursprünglich entdeckten) Thermoprotei nahestehenden Archaeen­gruppen innerhalb des Superphylums „TACK“ wurde spekuliert, ob diese den Eukaryoten vielleicht noch näher stehen könnten. Tatsächlich wurden in der „TACK“-Schwestergruppe der Asgard-Archaeen (etwa die Hodarchaeales^[45]) gefunden, die den Eukaryoten noch wesentlich näher stehen.^[46][47] Diese Ergebnisse konkretisieren die Aussage der Endosymbiontentheorie bzgl. der Herkunft des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten (Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA), auch wenn die Verwandtschaftsbeziehungen immer noch im Detail diskutiert werden.^[38][48]

Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanlysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten aus der Verwandtschaft der Asgard-Archaeen zuerst ihr komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben.^[49]

Anfang 2022 veröffentlichten Akıl et al Metagenom-Analysen aus dem Sediment einer heißen Quelle („Unteres Culex-Becken“, engl. Lower Culex Basin^[50]) im Yellowstone-Nationalpark (USA). Aufgrund dieser Analysen kodiert die Odinarchaeota-Spezies „Ca. Odinarchaeum yellowstonii“ (alias Ca. Odinarchaeota archaeon LCB_4),^[51][52] vorhergesagt für zwei prokaryotische FtsZ-Zellteilungsproteine sowie für ein weiteres, OdinTubulin genanntes Protein. Dieses zeigt Homologie sowohl zu eukaryotischen Tubulinen, als auch (weniger stark) zu Ftsz-Proteinen und wird daher von den Autoren als eine Übergangsform zwischen den FtsZ-Proteinen und den Tubulinen angesehen.^[53] Im November 2022 wurde bekannt, dass die Odinarchaeota darüber hinaus ein Protein OdinAK besitzen, das mit der Adenylat-Kinase AK6 des Menschen verwandt ist.^[54]

Im Juli 2023 wurden dann von Laura Eme et al. die Hodarchaeales unter den Heimdallarchaeen als nächste Verwandte der Eukaryoten unter den bis dato bekannten Archaeen vorgeschlagen.^[45] Thang et al. (2025) vermutem jedoch einen Ursprung der Eukaryoten tief in den Asgard-Archaeen außerhalb der Heimdall-Archaeen.^[37]

Anmerkungen

1. Der verwaiste LPSN-Eintrag zu

   "Candidatus Bathyarchaeota" Meng et al. 2014

   bleibt hier unberücksichtigt.
2. Der Eintrag zum Phylum ist in der LPSN verwaist, in der NCBI-Taxonomie gehört das Phylum zum Reich Thermoproteati. Kein Eintrag zu ‚Brockarch…‘ oder …‚Brockiarch…‘ in der GTDB Klasse c__EX4484-205 des Phylums Thermoproteota.
3. In der GTDB rebgert diese Klade als Ordnung Culexarchaeales in der Klasse Methanomethylicia.
4. in der GTDB zur Klasse Thermoprotei.
5. In der GTDB rangiert diese Klade als Ordnung Marsarchaeales in der Klasse Thermoprotei_A [Sulfolobia] (Abspaltung von Thermoprotei).
6. Lumper tendieren dazu, biologisch diverse Gruppen in einem Taxon niedrigerer Rangstufe zusammenzufassen; Splitter tendieren umgekehrt dazu, Gruppen auch bei geringen Abweichungen in der Gensequenz aufzuspalten.

Weblinks

Wikispecies: TACK-Superphylum – Artenverzeichnis

• Wen-Cong Huang, Maraike Probst, Zheng-Shuang Hua, Lénárd L. Szánthó, Gergely J. Szöllősi, Thijs J. G. Ettema, Christian Rinke, Tom A. Williams, Anja Spang: Phylogenomic analyses reveal that Panguiarchaeum is a clade of genome-reduced Asgard archaea within the Njordarchaeia. Auf: bioRχiv; Preprint vom 17. Februar 2024 (v1). Stand: 22. Mai 2025 (v2); doi:10.1101/2025.02.13.637844 (englisch).