Tristichopteridae

Die Tristichopteridae (Syn.: Eusthenopteridae) sind eine ausgestorbene Fischfamilie aus der Klasse der Fleischflosser (Sarcopterygii), die vom Mitteldevon bis zum Oberdevon vorkam. Fossilien der Familie wurden sowohl auf der nördlichen Erdhalbkugel, dem ehemaligen Kontinent Laurussia, als auch in der Antarktis und in Australien (bildeten im Devon zusammen mit Afrika und Südamerika den Großkontinent Gondwana) gefunden. Die Tristichopteridae stellen die artenreichste Radiation tetrapodomorpher Fische dar, entwickelten sich zunächst in Laurussia und waren im späten Devon wahrscheinlich weltweit verbreitet. Verschiedene Tristichopteriden unterschiedlicher Größe kamen zur gleichen Zeit am selben Ort vor und müssen verschiedene Ökologische Nischen besetzt haben. Am Ende des Devon fielen sie einem Aussterbeereignis zum Opfer. Ihre Ökologischen Nischen wurden von Fleischflossern aus den Familien der Megalichthyidae und Rhizodontidae besetzt.

Tristichopteridae
Lebendrekonstruktion von Eusthenopteron
Zeitliches Auftreten
Givetium (Mitteldevon) bis Famennium (Oberdevon)
387,7 bis 358,9 Mio. Jahre
Fundorte
Europa, Russland, Nordamerika, Grönland Antarktis, Australien
Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Klasse: Fleischflosser (Sarcopterygii) Rhipidistia Tetrapodomorpha Ordnung: Eotetrapodiformes Familie: Tristichopteridae
Wissenschaftlicher Name
Tristichopteridae
Cope, 1889

Zu den Tristichopteridae gehört Eusthenopteron, einer der bekanntesten und am besten erforschten ausgestorbenen Fische, der durch den schwedischen Paläozoologen Erik Jarvik intensiv erforscht wurde und eine große Bedeutung für das Verständnis des Landgangs der Landwirbeltiere (Tetrapoda) hat.

Merkmale

Die Tristichopteridae waren mittelgroße (Tristichopterus, 30 cm) bis sehr große Fische, die größten Formen (Hyneria) konnten mehrere Meter lang werden, besaßen bis zu 30 cm lange Zähne und waren in ihren Faunengemeinschaften die größten Raubfische. Die Tristichopteridae hatten ein kräftig ausgebildetes Flossenskelett, das es ihnen wohl ermöglichte, kurzzeitig das Wasser zu verlassen. Im Skelett der Vorderflossen, die tief ansetzten, lassen sich die zum Körper hin gelegenen Elemente des späteren Vorderbeins der Landwirbeltiere, Oberarmknochen, Elle und Speiche, schon erkennen. Die vom Körperstamm nach außen gerichteten Teile der Knochen waren abgeflacht. Das Becken hatte lange, sich verjüngende Schambeinäste (Pubis ramui), die sich möglicherweise in einer knorpeligen Symphyse trafen. Auch die Bauchflossen enthielten die wichtigsten Knochen der Hinterbeine, Oberschenkelknochen, Schienbein und Wadenbein. Sprunggelenksknochen (Tarsalknochen) und Zehen lassen sich noch nicht erkennen. Die Gliedmaßen waren zur Seite ausgerichtet und konnten nur um etwa 20 bis 25° vor und zurück bewegt werden. Die Afterflosse saß auf einem basalen, fleischigen Stiel. Die Schwanzflosse war dreilappig (triphycerk), bei basalen Formen zunächst unsymmetrisch und bei späteren Formen äußerlich immer symmetrischer. In der Familie traten nur noch moderne Rundschuppen mit einem mittleren Vorsprung auf der Innenseite und ohne Cosminschicht auf.

Edenopteron keithcrooki im Canberra Museum and Gallery

Schädel von Platycephalichthys

Cabonnichthys burnsi

Eusthenodon waengsjoei

Gattungen

• Cabonnichthys, Oberdevon von New South Wales, Australien.
• Edenopteron, Oberdevon von New South Wales, Australien.^[1]
• Eusthenodon, Famennium von Grönland, Pennsylvania, Belgien, Russland, Australien und Südafrika.
• Eusthenopteron, Frasnium von Ostkanada, Lettland und Großbritannien.
• Heddleichthys, Famennium von Schottland.
• Hyneria, Famennium of Pennsylvania.
• Jarvikina, Frasnium des Baltikums.
• Langlieria, Famennium von Belgien.
• Mandageria, Oberdevon von New South Wales.
• Notorhizodon, Givetium der Antarktis.
• Platycephalichthys, Oberdevon von Lettland.
• Tristichopterus, Givetium der Orkney und Shetlandinseln.

Systematik

Die Tristichopteridae wurden in der Vergangenheit den Osteolepiformes zugeordnet, einer Fleischflossergruppe, die heute als paraphyletisch gilt. Heute bilden sie mit einigen anderen Taxa, die den Landwirbeltieren noch näher stehen, die Ordnung Eotetrapodiformes. Das Schwestertaxon der Tristichopteridae ist Spodichthys^[2], der den Tristichopteridae sehr ähnlich ist, sich von ihnen aber durch die Position des Extratemporalknochens (Schädelknochen) unterscheidet.^[3]

Die systematische Stellung zeigt folgendes Kladogramm (hier gehört Platycephalichthys nicht mehr zu den Tristichopteridae):

Tetrapodomorpha

Eotetrapodiformes    Elpistostegalia → Landwirbeltiere (Tetrapoda)      Platycephalichthys      Tinirau      Spodichthys   Tristichopteridae    Tristichopterus      Eusthenopteron      Jarvikina      Notorhizodon      Heddleichthys      Cabbonichthys      Mandageria      Langlieria      Eusthenodon   Megalichthyiformes    Megalichthyidae      Medoevia      Osteolepis      Gyroptychius      Gogonasus      Canowindridae      Rhizodontidae      Kenichthys

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Literatur

• Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 2007, ISBN 3-8993-7072-4
• Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6
• Daniel Snitting: Morphology, Taxonomy and Interrelationships of Tristichopterid Fishes (Sarcopterygii, Tetrapodomorpha). Doktorarbeit online