Z-DNA

Z-DNA ist eine von verschiedenen möglichen Strukturformen der DNA. Es handelt sich dabei um eine linksgängige Doppelhelix (im Gegensatz zu der in der Natur üblichen B-Form, die eine rechtsgängige Helix bildet). Vermutlich ist die Z-DNA zusammen mit der A- und der B-DNA eine der drei biologisch aktiven DNA-Formen.

Animierte Struktur der Z-DNA.

Seitliche Ansicht von A-, B- und Z-DNA.

Geschichte

Mit dem Zusammenhang zwischen Z-DNA und B-DNA beschäftigten sich Pohl und Jovin^[1] in frühen Arbeiten. Sie konnten zeigen, dass der Circulardichroismus, kurz CD, von poly(dG-dC) unter Verwendung von 4 M NaCl-Lösung beinahe vollständig umkehrbar war. Die Vermutung, dass die Ursache dafür eine Umwandlung von B-DNA nach Z-DNA war, wurde später durch Ramanspektroskopie von Z-DNA Kristallen in der Lösung belegt.^[2] Die Z-DNA selbst wurde im Jahr 1979 als erste kristalline DNA-Struktur von Alexander Rich, Andrew Wang und Mitarbeitern am MIT entdeckt^[3] (siehe Röntgenbeugung). Jedoch wurde erst im Jahr 2005 über eine Kristallstruktur berichtet, welche Z-DNA direkt in einer Verbindung mit B-DNA zeigt und so Hinweise auf eine biologische Aktivität von Z-DNA liefert.^[4]

Struktur

Der Name Z-DNA leitet sich vom zickzackartigen Verlauf des Zucker-Phosphat-Rückgrates ab. Die Struktur ist aber im Vergleich zu der rechtsgängigen B-DNA sehr verschieden. Denn die Z-DNA ist linksgängig und hat eine Struktur, die sich alle zwei Basenpaare wiederholt (Dimere). Allerdings ist die Z-DNA eine metastabile Konformation der DNA und wird nur unter bestimmten Umständen eingenommen (wie z. B. alternierende Pyrimidine/Purine, hoher Salzkonzentration oder DNA supercoiling).

Funktion

Es wird vermutet, dass Z-DNA u. a. eine Rolle während der DNA-Transkription spielt, wenn besonders viel supercoiled DNA vorliegt.^[4] Außerdem wurde beobachtet, dass das vermutliche Vorliegen von Z-DNA mit Transkriptionsaktivität zusammenfällt und es wurde postuliert, dass Z-DNA bei der Regulation der Transkription eine Rolle spielt.^[5]

Strukturinformationen der drei DNA-Formen, die biologisch relevant sein könnten^[6]
(B-DNA ist die in der belebten Natur häufigste Form)

Strukturmerkmal	A-DNA	B-DNA	Z-DNA
helikaler Drehsinn	rechts	rechts	links
Durchmesser	≈26 Å	≈20 Å	≈18 Å
Basenpaare pro helikale Windung	11,6	10,4…10,6	12 (6 Dimere)
Helikale Windung je Basenpaar (twist)	31°	36°	60° (pro Dimer)
Ganghöhe (Anstieg pro Windung)	34 Å	34 Å	44 Å
Anstieg pro Base	2,9 Å	3,4 Å	7,4 Å (pro Dimer)
Neigungswinkel der Basenpaare zur Achse	20°	6°	7°
Große Furche	eng und tief	breit und tief	flach
Kleine Furche	breit und flach	eng und tief	eng und tief
Zuckerkonformation	C3'-endo	C2'-endo	Pyrimidine: C2'-endo Purine: C3'-endo
Glykosidische Bindung	anti	anti	Pyrimidine: anti Purine: syn

Literatur

• Donald Voet, Judith G. Voet: Biochemistry. 4. Auflage. John Wiley & Sons, Hoboken 2011, ISBN 978-0-470-57095-1.