Scolosaurus

Scolosaurus est un genre fossile de dinosaures ankylosauridés de la sous-famille des Ankylosaurinae. Il est connu soit des niveaux inférieurs de la formation Dinosaur Park, soit des niveaux supérieurs de la Formation d'Oldman (l'emplacement de la carrière du spécimen type est incertain) dans le Crétacé supérieur (dernier stade Campanien moyen, il y a environ 76,5 Ma) en Alberta, Canada.

Scolosaurus

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Super-ordre	Dinosauria
Ordre	† Ornithischia
Sous-ordre	† Thyreophora
Infra-ordre	† Ankylosauria
Famille	† Ankylosauridae

Genre

† Scolosaurus
Nopcsa, 1928

Liste des espèces

Selon GBIF (23 mars 2024)^[1] :

• † Scolosaurus cutleri Nopsca, 1928
• † Scolosaurus thronus Penkalski, 2018

Découverte

Spécimen d'holotype S. cutleri NHMUK R5161 au Natural History Museum de Londres.

Scolosaurus a été nommé par Franz Nopcsa von Felső-Szilvás en 1928, d'après l'holotype NHMUK R.5161, un spécimen presque complet, dont le squelette est presque entier à l’exception de l’extrémité distale de la queue, du membre antérieur droit, du membre postérieur droit et du crâne. La préservation rare des ostéodermes et l'impression de la peau sont également présents. Le squelette de fossile a été découvert par William Edmund Cutler, un collectionneur de fossiles indépendant, en 1914 dans la carrière 80 de la localité de Deadlodge Canyon^[2],[3]. Il a été recueilli au fond de la formation Dinosaur Park dans des sédiments de grès à grain fin et d'argilite à dépôts fins déposés au stade campanien du Crétacé supérieur, il y a environ 76,5 millions d'années^[4]. Le spécimen d'holotype est conservé dans la collection du Natural History Museum de Londres, en Angleterre.

En 2013, Arbour et Currie ont réassigné le spécimen MOR 433, sur lequel le genre Oohkotokia était basé, à Scolosaurus. Ce spécimen se compose d'un crâne partiel, de deux humérus, d'une vertèbre caudale et de plusieurs ostéodermes. Il a été retrouvé dans la partie supérieure de la Formation de Two Medicine, dans le Montana, qui a été daté d'environ 74 millions d'années^[5]. Les restes ont été recueillis en 1986-1987 dans du limon gris qui a été déposé au cours de la phase campanienne du Crétacé^[4]. Le spécimen est conservé dans la collection du Museum of the Rockies à Bozeman, Montana.

Le nom générique Scolosaurus signifie « lézard à pieu pointu » et est dérivé des mots grecs skolos (σκῶλος) signifiant « pieu pointu », et saûros (σαύρα) signifiant « lézard »^[6]. Le nom spécifique, cutleri, honore son découvreur et le collectionneur de l'holotype, W. E. Cutler, qui a été gravement blessé lorsque le spécimen lui est tombé dessus alors qu'il le déterrait^[7].

Classification

Crâne de l'holotype de S. thronus ROM 1930.

En 1928, Nopcsa attribue le spécimen à la famille Ankylosauridae et établit des comparaisons morphologiques avec le matériau fossile connu de Dyoplosaurus. En 1971, Walter Coombs conclut qu’il n’y avait qu’une espèce d’ankylosauridé à l’époque campanienne du Crétacé supérieur de l’Amérique du Nord. Il l'a synonymisé avec l'espèce Anodontosaurus lambei, ainsi que Dyoplosaurus acutosquameus et Scolosaurus cutleri avec Euoplocephalus tutus, mais n'a fourni aucune justification pour ces synonymies^[8]. La synonymisation de Scolosaurus cutleri et d’Euoplocephalus tutus était généralement acceptée et, par conséquent, NHMUK R.5161 était attribué à E. tutus. Cependant, une nouvelle description de Scolosaurus publiée en 2013 par Paul Penkalski et William T. Blows dans le Journal canadien des sciences de la Terre suggère que le genre est un taxon valide. Ils ont conclu que Scolosaurus peut être distingué d’Euoplocephalus par la forme de leur armure cervicale, les détails de l'autre armure et la structure de la patte antérieure. Ils ont également conclu que Scolosaurus et Dyoplosaurus sont distincts, en raison de différences notées dans le pelvis et dans l'armure^[2]. En raison de son exhaustivité, l'holotype de Scolosaurus constitue la base de la plupart des reconstructions d’Euoplocephalus depuis 1971 ; par conséquent, la plupart des images d’Euoplocephalus représentent en réalité Scolosaurus.

Une étude réalisée en 2013 a révélé que l'ankylosauriné Oohkotokia ne pouvait être distingué de Scolosaurus et était donc considéré comme un synonyme junior^[9]. Cependant, cette synonymisation est controversée, car Oohkotokia a ensuite été reconnu comme valide^[10]. Ainsi, une grande partie du matériel illustré comme appartenant à Scolosaurus peut en réalité appartenir à Oohkotokia.

Crâne MOR 433 d’Oohkotokia, un synonyme junior possible.

Crâne de S. cutleri, AMNH 5404.

Le cladogramme suivant est basé sur une analyse phylogénétique des Ankylosaurinae effectuée en 2015 par Victoria Arbour et Phillip J. Currie. Le cladogramme suit l'arbre généalogique biogéographique fourni par cette étude, qui est une fusion de l'arbre de règles majoritaire à 50% de l'étude et du sous-arbre d'accord maximal. L'arbre de règles à 50% de majorité de l'étude était un cladogramme formé par une collection de clades, bien qu'il n'inclue que des clades apparaissant dans plus de 50% des arbres généalogiques trouvés lors de l'analyse. La sous-arborescence d'accord maximum est le cladogramme résultant d'un algorithme qui tente de maximiser la quantité de taxons inclus dans le résultat tout en conservant la forme fondamentale de tous les autres arbres de l'échantillon. Le sous-arbre a donc dû omettre certains taxons controversés pour que le cladogramme résultant remplisse la deuxième condition. L’arbre biogéographique (c’est-à-dire le cladogramme suivant) est essentiellement l’arbre des règles avec une majorité de 50%, sauf pour certaines polytomies résolues en fonction des résultats du sous-arbre d’accord maximal^[11] :

Ankylosaurinae	Crichtonpelta Tsagantegia Zhejiangosaurus Pinacosaurus Saichania Tarchia Zaraapelta Ankylosaurini Dyoplosaurus Talarurus Nodocephalosaurus Ankylosaurus Anodontosaurus Euoplocephalus Scolosaurus Ziapelta

Le cladogramme suivant est basé sur une analyse phylogénétique des Ankylosaurinae réalisée en 2017 par Victoria Arbour et David Evans. Le cladogramme décrit la règle de la majorité (résultat moyen) de dix arbres les plus parcimonieux, qui sont considérés comme ayant le moins de pas d'évolution, et sont donc les plus précis selon le principe du rasoir d'Ockham^[12] :

Ankylosaurinae	Zhejiangosaurus luoyangensis Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus Tsagantegia longicranialis Talarurus plicatospineus Nodocephalosaurus kirtlandensis Saichania chulsanensis Zaraapelta nomadis Tarchia kielanae Ankylosaurini Ziapelta sanjuanensis Euoplocephalus tutus Zuul crurivastator Scolosaurus cutleri Dyoplosaurus acutosquameus Anodontosaurus lambei Ankylosaurus magniventris

Squelette reconstruit d'après un spécimen d'holotype de S. thronus ROM 1930.

Restauration de Scolosaurus cutleri. Proportions basées sur Paul (2016).

Matériel référé

Crâne référencé USNM 11892.

En 1874, George Mercer Dawson a déterré le spécimen USNM 7943 dans la localité de Milk River, dans la Formation Frenchman (en), en Alberta. Il a été recueilli dans des sédiments terrestres considérés comme appartenant au stade maastrichtien du Crétacé supérieur, datant d'environ 70,6 à 66 millions d'années. Le spécimen consistait en un premier anneau cervical partiel, qui fait partie du cou du dinosaure. En 2013, ce matériau a été attribué à Scolosaurus par Arbor et Curry, qui ont procédé à une analyse phylogénétique détaillée des Ankylosauridae^[13]. Il est actuellement conservé à la Smithsonian Institution à Washington, DC.

En 1928, George F. Sternberg a prélevé le spécimen USNM 11892 dans la localité d'holotype de Montanazhdarcho (en), dans la Formation de Two Medicine du comté de Glacier, dans le Montana^[14]. Le matériau, un crâne partiel, a été récupéré dans des sédiments d'un chenal de grès déposés au stade campanien, il y a environ 74 millions d'années. Il est également conservé au Smithsonian Institution.

Les autres échantillons référencés sont les suivants : FPDM V-31, NSM PV 20381 et TMP 2001.42.9. FPDM V-31 et TMP 2001.42.9 sont tous deux des crânes, dans divers états de conservation. NSM PV 20381 comprend le crâne, les vertèbres dorsales, les vertèbres caudales, les côtes, les deux omoplates, les deux ilia, les ischions partiels et les deux fémurs, les deux tibias et les fibules .

Caractéristiques anatomiques distinctives

Crâne référé, TMP 2001.42.9

Taille du Scolosaure comparée à celle d'un humain.

Un diagnostic différentiel est un énoncé des caractéristiques anatomiques d'un organisme (ou d'un groupe) qui le distinguent collectivement de tous les autres organismes. Certaines des caractéristiques d'un diagnostic, mais pas toutes, sont également des autapomorphes. Une autapomorphie est une caractéristique anatomique distinctive qui est unique à un organisme donné.

Selon Arbor et Currie (2013), Scolosaurus (y compris les fossiles de Two Medicine) peut être distingué d'autres ankylosaurinés en fonction des caractéristiques suivantes :

• les cornes squamosales sont proportionnellement plus longues, sont repliées sur elles-mêmes et ont des apex distincts (contrairement à Anodontosaurus lambei et Euoplocephalus tutus) ;
• la présence de petites caputegulae circulaires (petites plaques d'os) à la base des os squamosal et quadratojugal (contrairement à Euoplocephalus tutus) ;
• le processus postacetabulaire de l'ilion est proportionnellement plus longue (par rapport à Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus et Euoplocephalus tutu) ;
• la présence d'ostéodermes médiaux circulaires proportionnellement grands avec de faibles proéminences centrales et d'ostéodermes latéraux/distaux comprimés en forme de demi-lune sur les demi-anneaux cervicaux (contrairement à Anodontosaurus lambei et Euoplocephalus tutus) ;
• les côtes sacrées sont dirigées latéralement (contrairement à Dyoplosaurus acutosquameus) ;
• les ostéodermes sont coniques, avec des apex centraux sur les côtés latéraux de la partie antérieure de la queue (contrairement à Dyoplosaurus acutosquameus) ;
• le massue de la queue semble circulaire en vue dorsale, contrairement à celui d' Anodontosaurus, qui semble plus large que long, ou à celui de Dyoplosaurus, qui semble plus long que large ;
• la présence de narines dirigées antérieurement et l'absence de crête continue entre la corne squamosale et les os supraorbitaux (contrairement à Ankylosaurus magniventris).

Paléoécologie

Représentation des méga-herbivores dans la formation de Dinosaur Park, Scolosaurus à l'avant droite.

Habitat

La datation radiométrique à l'argon-argon indique que la Formation de Two Medicine s'est déposée entre 83,5 et 70,6 millions d'années, au stade campanien du Crétacé supérieur, dans ce qui est maintenant le nord-ouest du Montana^[15]. Si Oohkotokia est identique à Scolosaurus, cela signifierait que Scolosaurus existait depuis environ trois millions d'années. La formation de Two Medicine est en corrélation avec le Belly River Group (en) dans le Sud-Ouest de l'Alberta, et la Formation Pakowki (en) vers l'est. La Formation de Two Medicine a été déposée par des rivières et des deltas entre la rive ouest de la voie maritime intérieure occidentale et la marge de progression vers l'est de la Cordillère. Depuis le Crétacé moyen, l'Amérique du Nord a été divisée en deux par cette voie maritime, avec une grande partie du Montana et de l'Alberta sous la surface de l'eau. Cependant, le soulèvement des Montagnes Rocheuses obligé la voie maritime à se retirer vers l’est et vers le sud. Les rivières ont coulé des montagnes et se sont jetées dans la voie maritime, transportant des sédiments qui ont formé la Formation de Two Medicine et le Judith River Group (en). Il y a environ 73 millions d'années, la voie maritime a commencé à avancer vers l'ouest et le nord, et toute la région était recouverte par la mer de Bearpaw, aujourd'hui préservée dans l'Ouest des États-Unis et du Canada par les énormes schistes de Bearpaw, qui recouvrent le Two Medicine^[16],[17]. Sous cette formation se trouvent les dépôts littoraux du grès de Virgelle (en). La lithologie, les faunes invertébrées et les données sur les plantes et les pollens confirment que la Formation Two Medicine a été déposée dans un climat saisonnier semi-aride avec des précipitations pluviométriques possibles provenant des hautes terres de la Cordillère. Cette région a connu une longue saison sèche et des températures chaudes. Les vastes lits rouges et les horizons de caliche de la partie supérieure de la Formation Two Medicine témoignent de conditions arides au moins saisonnières.

Paléofaune

Crâne du spécimen AMNH 5405, Scolosaurus sp.

Scolosaurus partageait son paléoenvironnement avec d'autres dinosaures, tels que les hadrosaures à bec de canard Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades (en), Prosaurolophus et Maiasaura ainsi que les ankylosauridés Ankylosaurus et Edmontonia^[18]. Les éruptions volcaniques de l'ouest ont périodiquement recouvert la région de cendres, entraînant une mortalité à grande échelle, tout en enrichissant le sol pour la croissance future des plantes. La fluctuation du niveau de la mer a également donné lieu à une variété d'autres environnements à différents moments et endroits au sein du Judith River Group, y compris des habitats marins au large et près du rivage, des zones humides côtières, des deltas et des lagunes, en plus des plaines d'inondation intérieures. La Formation de Two Medicine s'est déposée à des altitudes élevées plus à l'intérieur des terres que les deux autres formations^[19]. Des oviraptorosaures comme Caenagnathus et Chirostenotes pourraient avoir été les prédateurs de l'ornithopode Orodromeus. Une grande variété de cératopsiens ont coexisté dans cette région, notamment Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops et Rubeosaurus. Les carnivores comprenaient un troodontidé sans nom, probablement Stenonychosaurus, les dromaeosaures Bambiraptor et Saurornitholestes et les grands tyrannosauridés Daspletosaurus et Gorgosaurus^[20].

L'excellent registre fossiles des vertébrés dans les sédiments de la Formation Two Medicine et du Judith River Group est le résultat d'une combinaison d'abondance de la vie animale, de catastrophes naturelles périodiques et du dépôt de grandes quantités de sédiments. De nombreux types de poissons d'eau douce et estuariens sont représentés, notamment des requins, des raies, des esturgeons, des gars et autres poissons. Cette région conserve les restes de nombreux amphibiens et reptiles aquatiques, notamment des bivalves, des gastéropodes, des grenouilles, des salamandres, des tortues, de Champsosaurus et des crocodiliens. Des lézards terrestres, y compris des Teiidae, des scinques, des Varanidae et des Anguidae (lézards crocodiles) ont également été découverts. Des ptérosaures comme Montanashdarcho et Piksi ainsi que des oiseaux comme Apatornis (en) et Avisaurus volaient au-dessus de leurs têtes. Plusieurs variétés de mammifères, tel que le multituberculé Cimexomys (en), ont coexisté avec les dinosaures de la Formation de Two Medicine et les diverses autres formations qui composent le Judith River Group. Des œufs fossilisés appartenant à un dromaeosaure ont été retrouvés ici. Lorsque l'eau était abondante, la région pouvait supporter une grande partie de la vie végétale et animale, mais des sécheresses périodiques entraînaient souvent une mortalité massive^[21].