Blastocele

O blastocele ou cavidade de segmentación^[1] é unha cavidade chea de líquido ou vitelo que se forma na blástula durante as primeiras etapas do desenvolvemento embrionario. Nese estadio en mamíferos a blástula desenvólvese orixinando o blastocisto, que contén a embrioblasto (ou masa celular interna) e unha capa externa de trofoectoderma.

Blastocele de mamífero.

Diagrama esquemático que mostra o blastocisto co seu embrioblasto (ou masa celular interna) e o seu trofoblasto, na superficie do endometrio.

O blastocele desenvólvese conforme despois da segmentación do cigoto despois da fecundación.^[2][3] É a primeira cavidade celular que se forma cando o embrión se agranda,^[4] e é o precursor esencial da gástrula diferenciada.^[5] No anfibio Xenopus describiuse unha cavidade moi pequena no estadio de desenvolvemento de dúas células.^[6]

En mamíferos

Despois da fecundación o cigoto sofre divisións mitóticas durante a segmentación rotacional orixinando células fillas chamadas blastómeros ata que chega ao estadio de 16 células chamado mórula. A mórula é unha bóla sólida de células que ten un pequeno grupo de células internas rodeadas por un grupo maior de células externas. Despois de máis segmentacións e da compactación os blastómeros sofren unha diferenciación celular que dá lugar a un grupo interno de células chamado embrioblasto ou masa celular interna e unha capa externa de células que as rodean chamadas trofoblastos. O embrioblasto orixinará o embrión propiamente dito. As células externas orixinan o trofoblasto. Neste estadio non hai aínda ningunha cavidade no interior da mórula; o embrión é aínda unha bóla de células en división. Nun proceso chamado cavitación, as células trofoblásticas segregan líquido ao interior da mórula para crear o blastocele, a cavidade chea de líquido. As membranas das células trofoblásticas conteñen bombas de sodio (Na⁺), Na⁺/K⁺- ATPases e intercambiadores de Na⁺/H⁺, que bombean sodio á cavidade central en formación. A acumulación de sodio impulsa a auga osmoticamente, creando e agrandando o blastocele.^[2] As células do oviduto estimulan estas bombas de sodio do trofoblasto a medida que o ovo fecundado viaxa polas trompas de Falopio cara ao útero.^[7] A medida que o embrión se segue dividindo, o blastocele amplíase e o embrioblasto (masa celular interna) queda situado nun dos lados do trofoblasto, formándose a blástula dos mamíferos, chamada blastocisto.

En anfibios

Un embrión de anfibio no estadio de 128 células considérase unha blástula, xa que o blastocele do embrión aparece durante este estadio. A cavidade chea de fluído fórmase no hemisferio animal da ra. Porén, a formación temperán do blastocele pode rastrearse ata o suco de segmentación máis inicial. Demostrouse no embrión de ra que o primeiro suco de segmentación faise máis ancho no hemisferio animal, creando unha pequena cavidade intercelular que está selada por medio de unións herméticas.^[3] A medida que continúa a segmentación, a cavidade amplíase ata converterse no blastocele desenvolvido. O blastocele é un compolñente esencial no desenvolvemento do embrión de anfibios. Permite a migración de células durante a gastrulación e impide que as células baixo o blastocele interaccionen prematuramente coas células que están por riba do blastocele. Por exemplo, o blastocele impide que as células do polo vexetal destinadas a converterse no endoderma se poñan en contacto coas células do ectoderma destinadas a dar lugar á pel e nervios.^[8]

Danos no blastocele

O blastocele pode ser danado e eliminado se a adhesión entre blastómeros, proporcionada por moléculas de adhesión celular como a EP-cadherina, desaparece ao destruír o ARNm desas moléculas por medio de oligonucleótidos. Se o ARNm se destrúe, entón non hai EP-cadherina, hai pouca ou ningunha adhesión dos blastómeros e o blastocele non existe.^[4] Durante o seguinte estadio do desenvolvemento embrionario, é dicir, a gastrulación dos anfibios, o blastocele é desprazado pola formación do arquénteron, durante a etapa media da gastrulación. Ao final da gastrulación o blastocele quedou obliterado.^[9]

Nos ourizos de mar

No estadio de 120 células o embrión de ourizo de mar considérsse blástula porque desenvolveu un blastocele, ao cal todas as células rodean e tocan. Cada célula está en contacto co líquido proteináceo do blastocele do interior e toca a capa hialina exterior. Os blastómeros que estaban unidos de maneira frouxa están agora conectados estreitamente por medio de unións herméticas que crean un epitelio sen fisuras, que rodea totalmente o blastocele.^[10] Malia que os blastómeros seguen dividíndose, a blástula segue tendo o grosor dunha soa célula e adelgázase a medida que o embrión se expande cara a fóra. Isto realízase en parte debido ao influxo de auga que expande o blastocele e empurra as células que o rodean cara a fóra. Neste momento as células están especificadas e son ciliadas no lado oposto do blastocele. Desenvólvense a placa vexetal e o hemisferio animal e segregan un encima para a eclosión, que dixire a envoltura de fecundación e permite que o embrión se converta nunha blástula eclosionada que nada libremente.^[11]

Desenvolvemento do mesénquima primario

Un feito importante na blástula dos ourizos de mar é a ingresión do mesénquima primario. Despois de que a blástula fai eclosión saíndo da envoltura de fecundación, o lado vexetal da blástula empeza a aplanarse e engrosar a medida que un pequeno grupo destas células desenvolve procesos finos e longos chamados filopodios. Estas células despois disócianse e entran no blastocele e denomínanse mesénquima primario. As células móvense aleatoriamente polo interior do blastocele, ata que quedan localizadas na rexión ventrolateral do blastocele.^[11][10]

En aves

De xeito similar aos mamíferos, a fecundación do ovo das aves ocorre no oviduto. Desde alí o blastodisco, un pequeno conxunto de células no polo animal do ovo, sofre despois unha segmentación meroblástica discoidal. O blastodermo desenvólvese no epiblasto e hipoblasto e xusto entre estas dúas capas é onde se forma o blastocele. A forma e formación do blastodisco das aves é distinta da das blástulas de anfibios, peixes e equinodermos, mais as relacións espaciais globais do blastocele son iguais.^[5]

Formación da liña primitiva

O blastocele das aves é importante durante o desenvolvemento da liña primitiva. A ingresión das células precursoras endodérmicas forma o epiblasto no blastocele e a migración das células laterais do epiblasto posterior cara ao centro forma a liña primitiva inicial. A medida que estas células converxen cara a dentro, fórmase unha depresión chamada suco primitivo, que funciona como unha abertura a través da cal as células pasan ao interior do blastocele. A medida que as células migran ao blastocele, experimentan unha transformación de epitelial a mesenquimal.^[5]

O peixe cebra: un caso especial

A diferenza dos embrións de anfibios, equinodermos, aves e mamíferos, o do peixe cebra non ten un blastocele definido. Ao contrario, ten espazos extracelulares irregulares pequenos que se forman entre as células do blastodisco situado sobre a xema.^[12]