Carboxisoma

Os carboxisomas son microcompartimentos bacterianos que conteñen encimas implicados na fixación do carbono.^[1] Están constituídos por unha cuberta proteínica poliédrica de aproximadamente 80 a 140 nanómetros de diámetro. Pénsase que estes compartimentos concentran CO₂ para superar a ineficiencia da RuBisCo (o encima limitante da actividade do ciclo de Calvin, que é o principal na fixación do carbono, e funciona mellor con concentracións altas de CO₂). Estes orgánulos atópanse en todas as cianobacterias e en moitas bacterias quimiotróficas que fixan dióxido de carbono.^[2] En concreto, encontramos carboxisomas en todas as cianobacterias, algunhas bacterias nitrificantes e tiobacilos.^[2]

Os carboxisomas son orgánulos bacterianos limitados por unha cuberta proteica. Á esquerda unha imaxe de microscopio electrónico de carboxisomas, e á dereita un modelo da súa estrutura.

Os carboxisomas son un exemplo dun amplo grupo de microcompartimentos proteínicos con diferentes funcións, pero con estruturas similares baseadas na homoloxía das dúas familias de proteínas das cubertas proteicas.^[3]

Descubrimento

(A) Micrografía electrónica de células de Halothiobacillus neapolitanus. As frechas sinalan carboxisomas. (B) Imaxe de carboxisomas illados intactos de H. neapolitanus. Barras de escala de 100 nm.^[4]

Os primeiros carboxisomas observáronse en 1956 con microscopio electrónico na cianobacteria Phormidium uncinatum^[2][5] e na década de 1960 observáronse obxectos poliédricos similares noutras cianobacterias.^[6] Estas estruturas denomináronse en 1961 corpos poliédricos e nos anos seguintes foron atopados tamén nalgunhas bacterias quimiotróficas que fixaban dióxido de carbono (por exemplo, Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter e Nitrococcus).^[2][7]

Os carboxisomas foron purificados por primeira vez de Thiobacillus neapolitanus (hoxe Halothiobacillus neapolitanus) en 1973 e demostrouse que posuían o encima RuBisCo, contido dentro dunha cuberta ríxida.^[8] Os autores propuxeron que, dado que parecían ser orgánulos implicados na fixación do carbono, deberían chamarse carboxisomas.^[9]

Estrutura

Estruturalmente, os carboxisomas son icosaédricos, ou case icosaédricos, e miden tipicamente de 80 a 120 nm de diámetro.^[10] O carboxisoma presenta unha cuberta externa composta por uns poucos miles de subunidades proteicas, as cales encapsulan os dous encimas fixadores de carbono, a anhidrase carbónica e a RuBisCO. As proteínas que forman a cuberta foron caracterizadas estruturalmente por cristalografía de raios X.^[11] A proteína que constitúe a maior parte da cuberta forma un hexámero cilíndrico. Estes hexámeros son as unidades básicas de construción da cuberta.^[11] Datos estruturais de raios X suxiren que os hexámeros se ensamblan uníndose lateralmente para formar unha capa molecular moi apertada, que constitúe a cuberta externa. Entre os hexámeros hai pequenos poros que poden servir como vía de difusión de substratos (bicarbonato e ribulosa 1,5-bisfosfato) e produtos (3-fosfoglicerato) que entran ou saen do carboxisoma. Aminoácidos cargados positivamente situados nos poros poderían axudar na difusión de substratos e produtos cargados negativamente. Outros compoñentes estruturais menores da cuberta que se caracterizaron son proteínas pentaméricas, que se pensa que ocupan os vértices da cuberta icosaédrica.^[10]

Certas cápsidas víricas están construídas tamén con proteínas hexámeras e pentámeras, pero non se sabe se existe algunha relación evolutiva entre as cápsidas virais e os carboxisomas bacterianos. Estudos de criotomografía electrónica confirmaron a xeometría icosaédrica do carboxisoma, e permitiron ver no seu interior as moléculas encimáticas, seguramente a RuBisCO, disposta formando unhas cantas capas concéntricas.^[12][13] Ademais, os carboxisomas observados de formas non icosaédricas poden explicarse naturalmente dentro da elástica teoría das cubertas delgadas heteroxéneas.^[14]

Estudos feitos en Halothiobacillus neapolitanus demostraron que as cubertas baleiras con forma e composición normais ensámblanse en mutantes con carboxisomas carentes de RuBisCO, o que suxire que a bioxénese da cuberta do carboxisoma e a acumulación dos seus encimas son dous procesos independentes pero funcionalmente ligados. É intrigante que se visen casos en que os carboxisomas de Halothiobacillus neapolitanus acumulan especies de RuBisCO quiméricas e heterólogas e que é a subunidade grande da RuBisCO a que determina se o encima se acumula dentro dos carboxisomas ou non.^[15]