DPANN

DPANN é un superfilo de Archaea proposto en 2013.^[2] Moitos membros mostran novos signos de transferencia horizontal de xenes desde outros dominios da vida.^[2] Coñécense como nanoarqueas ou arqueas ultrapequenas debido ao seu menor tamaño (nanométrico) comparadas con outras arqueas.

DPANN
Parvarchaeum acidiphilum
Clasificación científica
Dominio: Archaea Superfilo: DPANN Rinke et al. 2013
Filos[1]
Aenigmatarchaeota Altarchaeota Diapherotrites Huberarchaeota Mamarchaeota Micrarchaeota Nanoarchaeota Nanohalarchaeota Pacearchaeota Parvarchaeota Undinarchaeota Woesearchaeota

DPANN é un acrónimo formado polas iniciais dos primeiros cinco grupos constituíntes descubertos, que son: Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota e Nanohaloarchaeota. Posteriormente descubríronse os Woesearchaeota e Pacearchaeota e propúxose incluílos no superfilo DPANN.^[3] En 2017, outro filo chamado Altiarchaeota foi situado tamén dentro deste superfilo.^[4] A monofilia de DPANN aínda non se considera firmemente establecida, debido á alta taxa de mutación dos filos incluídos, que pode orixinar artefactos da atracción das ramas longas, polos que as liñaxes son agrupadas basalmente ou artificialmente na base da árbore filoxenética sen estaren realmente relacionados.^[5][6] Estas análises máis ben suxiren que DPANN pertence aos Euryarchaeota ou é polifilético ocupando varias posicións dentro de Euryarchaeota.^[5][6][7]

O superfilo DPANN agrupa diferentes filos cunha variedade de distribucións ambientais e metabolismos, que van desde formas simbióticas e termófilas como Nanoarchaeota, acidófilas como Parvarchaeota, e non extremófilos como Aenigmarchaeota e Diapherotrites. Os DPANN tamén se detectaron en auga subterránea rica en nitratos, na superficie de auga pero non baixo a auga, o que indica que estes taxons son aínda bastante difíciles de localizar.^[8]

Características

Caracterízanse por ser organismos de moi pequeno tamaño comparados con outras arqueas, xa que teñen tamaños nanométricos, e posúen xenomas moi pequenos con capacidades catabólicas limitadas pero suficientes para teren unha vida libre, aínda que moitos son episimbiontes que dependen dunha asociación simbiótica ou parasítica con outros organismos. Moitas das súas características son similares ou análogas ás das bacterias ultrapequenas (grupo CPR).^[3]

As súas capacidades metabólicas limitadas son produto do seu pequeno xenoma e reflíctense en que moitos carecen de vías biosintéticas centrais para nucleótidos, aminoácidos e lípidos; polo tanto, a maioría das arqueas DPANN, como as ARMAN, dependen doutros microbios para satisfacer as súas necesidades biolóxicas. Pero as que teñen o potencial de vivir libremente son heterótrofas fermentativas e aerobias.^[3]

Son principalmente anerobias e non foron cultivadas. Viven en ambientes extremos como organismos termófilos, hiperacidófilos, hiperhalófilos ou resistentes a metais; ou tamén en ambientes temperados de sedimentos mariños ou lacustres. Raramente se atopan no solo ou no océano aberto.^[3]

Clasificación

• Diapherotrites. Atopadas por análises filoxenéticas de xenomas recollidos de filtracións de augas subterráneas dunha mina de ouro abandonada nos Estados Unidos.^[9][10]
• Parvarchaeota e Micrarchaeota. Descubertas en 2006 en drenaxes ácidas de minas nunha mina dos Estados Unidos.^[11][12][13] Son de tamaño moi pequeno e provisionalmente chamáronse ARMAN (do inglés Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms).
• Woesearchaeota e Pacearchaeota. Foron identificados en sedimentos e en augas superficiais de acuíferos e lagos, e abundan especialmente en condicións salinas.^[3][14]
• Aenigmarchaeota. Atopados en augas residuias de minas e en sedimentos de fontes termais.^[15]
• Nanohalarchaeota. Distribuídos en ambientes con alta salinidade.^[16]
• Nanoarchaeota. Foron os primeiros que se descubriron (en 2002) nunha fonte hidrotermal preto da costa de Islandia. Viven como simbiontes doutras arqueas.^[17][18]

Filoxenia

Tom A. Williams et al. 2017,[19] Castelle et al. 2015[3] e Dombrowski et al. 2020.[20]

Jordan et al. 2017[7] Cavalier-Smith2020[6] e Feng et al 2021.[21]

DPANN pode ser o primeiro clado diverxente das arqueas segundo algunhas análises filoxenéticas. Análises filoxenéticas recentes atoparon a seguinte filoxenia entre os filos.[3][19][20]   Bacteria   Archaea   DPANN     Altarchaeota       Diapherotrites     Micrarchaeota           Undinarchaeota       Aenigmatarchaeota       Nanohaloarchaeota         Nanoarchaeota     Parvarchaeota         Mamarchaeota       Pacearchaeota     Woesearchaeota                     Euryarchaeota   Proteoarchaeota   TACK   Asgard     Lokiarchaeota       Odinarchaeota     Thorarchaeota           Heimdallarchaeota   (+α─Proteobacteria) Eukaryota

Outras análise filoxenéticas suxeriron que DPANN podía pertencer aos Euryarchaeota ou que podían mesmo ser polifiléticas ocupando diferentes posicións dentro de Euryarchaeota. Tamén se discute se o filo Altiarchaeota debería clasificarse en DPANN ou en Euryarchaeota.[20][5] Unha localización alternativa para DPANN na árbore filoxenética é a do cladograma seguinte .[7][6][21] Os grupos marcados entre comiñas son liñaxes que foron asignados a DPANN, pero que filoxeneticamente están afastados do resto.   Bacteria   Archaea Euryarchaeota   Thermococci       Hadesarchaea         Methanobacteria       Methanopyri     Methanococci             Thermoplasmata       Archaeoglobi       Methanomicrobia       "Nanohaloarchaeota"     Haloarchaea               "Altarchaeota"   DPANN     Diapherotrites     Micrarchaeota         Undinarchaeota       Aenigmatarchaeota         Nanoarchaeota     Parvarchaeota         Mamarchaeota       Pacearchaeota     Woesearchaeota                         Proteoarchaeota   TACK   Asgard     Lokiarchaeota       Odinarchaeota     Thorarchaeota           Heimdallarchaeota   (+α─Proteobacteria) Eukaryota

Taxonomía

A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN^[22] e no NCBI.^[23]

Filoxenia da GTDB (Genome Taxonomy Database) de "DPANN"[24][25][26]

DPANN   "Undinarchaeota" "Undinarchaeia" "Undinarchaeales"               "Huberarchaeota" "Huberarchaeia" "Huberarchaeales"         "Aenigmarchaeota" "Aenigmarchaeia" "Aenigmarchaeales"     "Nanohalarchaeota" "Nanohalobiia" "Nanohalobiales"           "Nanoarchaeota" "Nanoarchaeia"     "Tiddalikarchaeales"     "Parvarchaeales"           "Pacearchaeales"     "Woesearchaeales"       "Nanoarchaeales"                   "Altarchaeota" "Altarchaeia" "Altarchaeales"         "Iainarchaeota" "Iainarchaeia"   "Forterreales"     "Iainarchaeales"       "Micrarchaeota" "Micrarchaeia"   "Norongarragalinales"       "Micrarchaeales"       "Anstonellales"       "Fermentimicrarchaeales"       "Burarchaeales"     "Gugararchaeales"                           "Hadarchaeota"     Methanobacteriota_B       "Methanomada"   "Hydrothermarchaeota"     "Methanobacteriota"           "Neoeuryarchaeota"   "Thermoplasmatota"     "Halobacteriota"     "Proteoarchaeota"   "Asgardaeota"     Thermoproteota               DPANN "Euryarchaeota"

Superfilo "DPANN" Rinke et al. 2013

• Filo "Undinarchaeota" Dombrowski et al. 2020
  • Clase "Undinarchaeia" Dombrowski et al. 2020
    • Orde "Undinarchaeales" Dombrowski et al. 2020
• Filo "Huberarchaeota" Probst et al. 2019
  • Clase "Huberarchaeia" corrig. Probst et al. 2019
    • Orde "Huberarchaeales" Rinke et al. 2020
• Filo "Aenigmatarchaeota" corrig. Rinke et al. 2013 (DSEG, DUSEL2)
  • Clase "Aenigmatarchaeia" corrig. Rinke et al. 2020
    • Orde "Aenigmatarchaeales" corrig. Rinke et al. 2020
• Filo "Nanohalarchaeota" corrig. Rinke et al. 2013
  • Clase "Nanohalobiia" corrig.La Cono et al. 2020
    • Orde "Nanohalobiales" La Cono et al. 2020
  • Clase ?"Nanohalarchaeia" corrig. Narasingarao et al. 2012
    • Orde "Nanohalarchaeales"
• Filo Altarchaeota Probst et al. 2018 (SM1)
  • Clase "Altarchaeia" corrig. Probst et al. 2014
    • Orde "Altarchaeales" corrig. Probst et al. 2014
• Filo "Iainarchaeota" ["Diapherotrites" Rinke et al. 2013] (DUSEL-3)
  • Clase "Iainarchaeia" Rinke et al. 2020
    • Orde "Forterreales" Probst & Banfield 2017
    • Orde "Iainarchaeales" Rinke et al. 2020
• Filo "Micrarchaeota" Baker & Dick 2013
  • Clase "Micrarchaeia" Vazquez-Campos et al. 2021
    • Orde "Anstonellales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-IIIc)
    • Orde "Burarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-IIIb)
    • Orde "Fermentimicrarchaeales" Kadnikov et al. 2020
    • Orde "Gugararchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-IIIa)
    • Orde "Micrarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021
    • Orde "Norongarragalinales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-II)
• Filo "Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
  • Clase "Nanoarchaeia" Vazquez-Campos et al. 2021
    • Orde "Jingweiarchaeales" Rao et al. 2023 [DTBS01]
    • Orde "Nanoarchaeales" Huber et al. 2011
    • Orde "Pacearchaeales" (DHVE-5, DUSEL-1)
    • Orde "Parvarchaeales" Rinke et al. 2020 (ARMAN 4 & 5)
    • Orde "Tiddalikarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFW-252_1)
    • Orde "Woesearchaeales" (DHVE-6)
• Filo ?"Mamarchaeota"
• Orde ?"Wiannamattarchaeales"