From Wikipedia, the free encyclopedia
Կենսաբանական ֆիլոգենետիկայի մեջ կլադը (հին հունարեն κλάδος (kládos) «ճյուղից»), որը նաև հայտնի է որպես մոնոֆիլետիկ խումբ կամ բնական խումբ[1], օրգանիզմների խմբավորում է, որոնք մոնոֆիլ են, այսինքն՝ կազմված ֆիլոգենետիկ ծառի վրա ընդհանուր նախնուց և նրա ամբողջ գծային հետնորդներից[2]։ Կարգաբանական գրականության մեջ երբեմն օգտագործվում է լատիներեն cladus (հոգնակի cladi) ձևը, քան անգլերենը։ Կլադները կլադիստիկայի հիմնարար միավորն են, կենսաբանական ոլորտների մեծ մասի կողմից ընդունված կարգաբանության ժամանակակից մոտեցում։
Ընդհանուր նախնին կարող է լինել առանձնյակ, պոպուլյացիա կամ տեսակ (անհետացած կամ գոյություն ունեցող)։ Կլադները միահյուսված են մեկը մյուսի մեջ, քանի որ յուրաքանչյուր ճյուղ իր հերթին բաժանվում է ավելի փոքր ճյուղերի։ Այս պառակտումները արտացոլում են էվոլյուցիոն պատմությունը, քանի որ պոպուլյացիաները տարբերվում և զարգանում են ինքնուրույն։ Կլադները կոչվում են մոնոֆիլետիկ (հունարեն՝ «մեկ կլան») խմբեր։
Վերջին մի քանի տասնամյակների ընթացքում կլադիստական մոտեցումը հեղափոխել է կենսաբանական դասակարգումը և բացահայտում է օրգանիզմների միջև զարմանալի էվոլյուցիոն հարաբերություններ[3]։ Տաքսոնոմագետները գնալով փորձում են խուսափել կլադեր չհանդիսացող կարգերի անուններ տալուց, այսինքն՝ կարգեր, որոնք մոնոֆիլետիկ չեն։ Օրգանիզմների միջև որոշ փոխհարաբերություններ, որոնք բացահայտել է կլադիստիկների մոլեկուլային կենսաբանական խումբը, ի ցույց են դնում, որ սնկերն ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին, արխեաներն այժմ տարբերվում են բակտերիայից, և բազմաբջիջ օրգանիզմները կարող են առաջացել արխեայից[4]։
«Կլադ» տերմինը նույն իմաստով օգտագործվում է նաև կենսաբանությունից բացի այլ բնագավառներում, օրինակ՝ պատմական լեզվաբանության մեջ։
«Կլադ» տերմինը ստեղծվել է 1957 թվականին կենսաբան Ջուլիան Հաքսլիի կողմից՝ նշելու կլադոգենեզի արդյունքը՝ ծնող տեսակի էվոլյուցիոն բաժանումը երկու տարբեր տեսակների, հասկացություն, որը Հաքսլին փոխառել է Բերնհարդ Ռենսից[5][6]։
Շատ հանրաճանաչ խմբեր, օրինակ՝ կրծողները և միջատները, կլադեր են, քանի որ յուրաքանչյուր դեպքում խումբը բաղկացած է ընդհանուր նախնուց՝ իր բոլոր հետնորդ ճյուղերով։ Կրծողները, օրինակ, կաթնասունների ճյուղ են, որոնք բաժանվել են այն ժամանակաշրջանի ավարտից հետո, երբ կլադ Դինոզավրիան դադարել է լինել գերիշխող երկրային ողնաշարավորները 66 միլիոն տարի առաջ։ Բուն բնակչությունը և նրա բոլոր ժառանգները կլադ են։ Կրծողների կլադը համապատասխանում է Rodentia կարգին, իսկ միջատները՝ Insecta դասին։ Այս կլադերները ներառում են ավելի փոքր կլադերներ, ինչպիսիք են սկյուռը կամ մրջյունը, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է նույնիսկ ավելի փոքր կլադերներից։ Կլադային «կրծողն» իր հերթին ընդգրկված է կաթնասունների, ողնաշարավորների և կենդանիների կլադներում։
Կլադի գաղափարը գոյություն չուներ նախադարվինյան լիննեյան կարգաբանության մեջ, որն ըստ անհրաժեշտության հիմնված էր միայն օրգանիզմների ներքին կամ արտաքին մորֆոլոգիական նմանությունների վրա։ Լիննեյի սկզբնական Systema Naturae-ում (հիմնականում ողնաշարավորների խմբեր) ավելի հայտնի կենդանիների խմբերից շատերը ներկայացնում են կլադերներ։ Կոնվերգենտ էվոլյուցիայի ֆենոմենը պատասխանատու է տարբեր տոհմերից առաջացած խմբերի մորֆոլոգիայի ապակողմնորոշիչ նմանությունների բազմաթիվ դեպքերի համար։
19-րդ դարի առաջին կեսին աճող գիտակցման հետ մեկտեղ, որ տեսակները փոխվել և բաժանվել են դարերի ընթացքում, դասակարգումն ավելի ու ավելի էր ընկալվում որպես կյանքի էվոլյուցիոն ծառի ճյուղեր։ Դարվինի էվոլյուցիայի տեսության հրապարակումը 1859թ.-ին այս տեսակետին ավելի մեծ կշիռ տվեց։ Թոմաս Հենրի Հաքսլին՝ էվոլյուցիոն տեսության վաղ ջատագովը, առաջարկել է վերանայված կարգաբանություն՝ հիմնված մի հայեցակարգի վրա, որը խիստ նման է կլադերներին[7], թեև կլադ տերմինն ինքնին չի ստեղծվել մինչև 1957 թվականը նրա թոռան՝ Ջուլիան Հաքսլիի կողմից։
Գերմանացի կենսաբան Էմիլ Հանս Վիլի Հենիգը (1913–1976) համարվում է կլադիստիկայի հիմնադիրը[8]։ Նա առաջարկեց դասակարգման համակարգ, որը ներկայացնում էր տոհմածառի կրկնվող ճյուղավորումները՝ ի տարբերություն նախորդ համակարգերի, որոնք օրգանիզմներին դնում էին «սանդուղքի» վրա՝ ենթադրաբար ավելի «առաջադեմ» օրգանիզմների վերևում[3][9]։
Կարգաբաններն ավելի ու ավելի են աշխատել, որպեսզի կարգաբանական համակարգը արտացոլի էվոլյուցիան[9]։ Երբ խոսքը վերաբերում է անվանմանը, այս սկզբունքը միշտ չէ, որ համատեղելի է դասակարգման վրա հիմնված ավանդական անվանակարգության հետ (որում կարելի է անվանել միայն դասակարգման հետ կապված կարգ), քանի որ բավականաչափ շարքեր գոյություն չունեն՝ ներդիրների երկար շարք անվանելու համար։ Այս և այլ պատճառներով մշակվել է ֆիլոգենետիկ անվանակարգություն. այն դեռևս հակասական է։
Որպես օրինակ՝ տե՛ս Anas platyrhynchos-ի (կռնչան բադ) ամբողջական ընթացիկ դասակարգումը Eukaryota-ից 40 կլադերներով՝ հետևելով այս Վիքիտեսակի հղմանը և սեղմելով «Ընդարձակել»։
Կլադի անունը պայմանականորեն հոգնակի է, որտեղ եզակի թիվը վերաբերում է յուրաքանչյուր անդամին առանձին։ Եզակի բացառություն է սողունների կլադը Dracohors-ը, որը հապլոլոգիայի միջոցով պատրաստվել է լատիներեն «draco»-ից և «cohors»-ից, այսինքն՝ «վիշապների սերունդ»։ դրա ձևն ավելացված վերջածանցով պետք է լինի օրինակ. «դրակոհորտյան»։
Կլադը, ըստ սահմանման, մոնոֆիլետիկ է, ինչը նշանակում է, որ այն պարունակում է մեկ նախնի (որը կարող է լինել օրգանիզմ, պոպուլյացիա կամ տեսակ) և նրա բոլոր հետնորդներին[note 1][10][11]։ Նախնին կարող է լինել հայտնի կամ անհայտ։ Կլադի ցանկացած և բոլոր անդամները կարող են գոյություն ունենալ կամ անհետանալ։
Գիտությունը, որը փորձում է վերակառուցել ֆիլոգենետիկ ծառերը և այդպիսով բացահայտել կլադերները, կոչվում է ֆիլոգենետիկա կամ կլադիստիկա, վերջինս տերմինը հորինել է Էռնստ Մայրը (1965 թ.), որը առաջացել է «կլադ» բառից։ Ֆիլոգենետիկ/կլադիստական վերլուծությունների արդյունքները ծառաձև դիագրամներ են, որոնք կոչվում են կլադոգրամներ; դրանք և նրանց բոլոր ճյուղերը ֆիլոգենետիկ վարկածներ են[12]։
Կլադների սահմանման երեք եղանակներ ներկայացված են ֆիլոգենետիկ անվանացանկում՝ հանգույցի, ցողունի և ապոմորֆի վրա հիմնված։
Կլադների միջև կապը կարելի է նկարագրել մի քանի ձևով.
Կլադի տարիքը կարելի է նկարագրել երկու տարբեր հղման կետերի հիման վրա՝ թագի տարիքից և ցողունի տարիքից։ Կլադի թագի տարիքը վերաբերում է կլադի բոլոր տեսակների ամենավերջին ընդհանուր նախնիների տարիքին։ Կլադի ցողունային տարիքը վերաբերում է այն ժամանակին, երբ կլադի նախնիների տոհմը շեղվել է իր քույր կլադից։ Կլադի ցողունի տարիքը կա՛մ նույնն է, կա՛մ ավելի հին, քան նրա թագի տարիքը[15]։ Նկատի ունեցեք, որ կլադների տարիքը չի կարող ուղղակիորեն դիտարկվել։ Դրանք ենթադրվում են կա՛մ բրածոների շերտագրությունից, կա՛մ մոլեկուլային ժամացույցի գնահատականներից[16]։
Վիրուսները և հատկապես ՌՆԹ վիրուսները ձևավորում են կլադեր[17]։ Սրանք օգտակար են վիրուսային վարակների տարածմանը հետևելու համար[18]։ ՄԻԱՎ-ը, օրինակ, ունի ենթատիպեր կոչվող կլադեր, որոնք տարբերվում են աշխարհագրական տարածվածությամբ։ ՄԻԱՎ-ի ենթատեսակ (կլադ) B-ն, օրինակ, գերակշռում է Եվրոպայում, Ամերիկայում և Ճապոնիայում, մինչդեռ Ա ենթատեսակն ավելի տարածված է Արևելյան Աֆրիկայում[19]։
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.