Belalang sembah

Belalang sembah atau belalang sentadu adalah sebuah ordo (Mantodea) dari serangga yang mencakup lebih dari 2.400 spesies dalam sekitar 460 genus di dalam 33 famili. Famili terbesarnya adalah Mantidae ("mantid"). Belalang sembah tersebar di seluruh dunia di habitat iklim sedang dan tropis. Mereka memiliki kepala berbentuk segitiga dengan mata menonjol yang bertumpu pada leher yang lentur. Tubuh mereka yang memanjang mungkin bersayap atau tidak, tetapi semua anggota Mantodea memiliki tungkai depan yang sangat membesar dan beradaptasi untuk menangkap dan mencengkeram mangsa; postur tegak mereka, saat diam dengan lengan depan terlipat, menyerupai sikap sedang berdoa, sehingga memunculkan nama umum belalang sembah.

Belalang sembah Rentang waktu: Kimmeridgium–Kini PreЄ Є O S D C P T J K Pg N [1][2]
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Arthropoda
Kelas:	Insecta
Superordo:	Dictyoptera
Ordo:	Mantodea Burmeister, 1838
Famili
Lihat teks
Sinonim
Manteodea Burmeister, 1829 Mantearia Mantoptera

Kerabat terdekat belalang sembah adalah rayap dan kecoa (Blattodea), yang semuanya berada dalam superordo Dictyoptera. Belalang sembah terkadang dikelirukan dengan serangga tongkat (Phasmatodea), serangga bertubuh panjang lainnya seperti belalang (Orthoptera), atau serangga lain yang berkerabat lebih jauh dengan tungkai depan raptorial seperti lalat mantis (Mantispidae). Belalang sembah sebagian besar adalah predator penyergap, tetapi beberapa spesies yang hidup di tanah diketahui mengejar mangsanya secara aktif. Mereka biasanya hidup selama sekitar satu tahun. Di iklim yang lebih dingin, serangga dewasa bertelur pada musim gugur, kemudian mati. Telur-telurnya dilindungi oleh kapsul keras dan menetas pada musim semi. Betina terkadang melakukan kanibalisme seksual, memakan pasangannya setelah kopulasi.

Belalang sembah dianggap memiliki kekuatan supranatural oleh peradaban kuno, termasuk Yunani Kuno, Mesir Kuno, dan Asyur. Sebuah kiasan budaya yang populer dalam kartun menggambarkan belalang sembah betina sebagai femme fatale. Belalang sembah termasuk di antara serangga yang paling sering dipelihara sebagai hewan peliharaan. Belalang ini memiliki beragam sebutan dalam bahasa lokal, seperti congcorang (bahasa Sunda/bahasa Betawi), walang kadung, walang kèkèk, walang pacul (bahasa Jawa), dan mentadak (bahasa Melayu).

Etimologi

Nama mantodea dibentuk dari kata-kata Yunani Kuno μάντις (mántis) yang berarti "nabi" atau "peramal", dan εἶδος (eîdos) yang berarti "bentuk" atau "tipe". Nama ini dicetuskan pada tahun 1838 oleh ahli entomologi Jerman Hermann Burmeister.^[3][4] Nama "mantid" sejatinya hanya merujuk pada anggota famili Mantidae, yang secara historis merupakan satu-satunya famili dalam ordo tersebut. Nama umum lainnya, praying mantis (belalang sembah), yang diterapkan pada spesies apa pun dalam ordo ini^[5] (meskipun di Eropa terutama untuk Mantis religiosa), berasal dari postur khas menyerupai gerakan berdoa yang dilakukan belalang sembah ini ketika tungkai depan mereka terlipat.^[6][7] Bentuk jamak vernakular "mantises" (yang digunakan dalam artikel asli berbahasa Inggris) awalnya sebagian besar terbatas penggunaannya di AS, dengan "mantids" lebih dominan digunakan sebagai bentuk jamak di Inggris dan tempat lain, hingga famili Mantidae dipecah lebih lanjut pada tahun 2002; saat ini, hanya sekitar 75 dari 430 genus yang diketahui adalah mantid, sisanya berada dalam 28 famili lain, dan oleh karena itu tidak lagi disebut "mantid".^[8][9]

Taksonomi dan evolusi

Stagmomantis

Lebih dari 2.400 spesies belalang sembah dalam sekitar 430 genus telah diakui.^[10] Mereka sebagian besar ditemukan di wilayah tropis, tetapi beberapa hidup di daerah beriklim sedang.^[11][12] Sistematika belalang sembah telah lama diperdebatkan. Belalang sembah, bersama dengan serangga tongkat (Phasmatodea), pernah ditempatkan dalam ordo Orthoptera bersama kecoa (sekarang Blattodea) dan ice crawlers (sekarang Grylloblattodea). Kristensen (1991) menggabungkan Mantodea dengan kecoa dan rayap ke dalam ordo Dictyoptera, subordo Mantodea.^[13][14]

Filogeni

Eksternal

Hubungan evolusioner menurut Evangelista et al. 2019 ditunjukkan dalam kladogram:^[15]

Dictyoptera	Mantodea (Belalang sembah) Blattodea (Kecoa dan rayap)

Internal

Salah satu klasifikasi paling awal yang memisahkan Mantidae yang inklusif menjadi beberapa famili adalah yang diusulkan oleh Beier pada tahun 1968, yang mengakui delapan famili,^[16] meskipun baru pada reklasifikasi Ehrmann menjadi 15 famili pada tahun 2002^[9] klasifikasi multi-famili mulai diadopsi secara universal. Pada tahun 1997, Klass mempelajari genitalia luar jantan dan mempostulasikan bahwa famili Chaeteessidae dan Metallyticidae memisahkan diri dari famili lainnya pada tahap awal evolusi.^[17] Namun, dalam susunan sebelumnya, Mantidae dan Thespidae secara khusus dianggap bersifat polifiletik,^[18] sehingga Mantodea telah direvisi secara substansial sejak tahun 2019 dan kini mencakup 29 famili.^[19]

Kladogram famili Mantodea yang masih ada[20][19]

Mantodea † Genus Punah Eumantodea Chaeteessoidea Chaeteessidae Spinomantodea Mantoidoidea Mantoididae Schizomantodea Metallyticoidea Metallyticidae Artimantodea Amerimantodea Thespoidea Thespidae Acanthopoidea Angelidae Coptopterygidae Liturgusidae Photinaidae Acanthopidae Cernomantodea Nanomantodea Chroicopteroidea Chroicopteridae Nanomantoidea Leptomantellidae Amorphoscelidae Nanomantidae Metamantodea Gonypetoidea Gonypetidae Lobipedia Epaphroditoidea Epaphroditidae Majangidae Mantimorpha Haanioidea Haaniidae Heteromantodea Eremiaphiloidea Rivetinidae Amelidae Eremiaphilidae Toxoderidae Pareumantodea Hoplocoryphoidea Hoplocoryphidae Calomantodea Miomantoidea Miomantidae Promantidea Galinthiadoidea Galinthiadidae Mantidea Hymenopodoidea Empusidae Hymenopodidae Mantoidea Dactylopterygidae Deroplatyidae Mantidae

Lihat pula: Daftar genus dan spesies belalang sembah

Fosil belalang sembah

Rekonstruksi kehidupan Santanmantis, fosil belalang sembah primitif yang diketahui dari Kapur Awal Brasil, dan salah satu anggota tertua dari kelompok tersebut

Belalang sembah diperkirakan telah berevolusi dari leluhur yang menyerupai kecoa.^[21] Beberapa fosil belalang sembah teridentifikasi yang paling awal berasal dari Kapur Awal,^[18] meskipun takson Jura Lovec diidentifikasi pada tahun 2024 dari Formasi Karabastau.^[1] Fosil dari kelompok ini tergolong langka: hingga tahun 2022, baru diketahui 37 spesies fosil.^[18][22] Fosil belalang sembah, termasuk satu dari Jepang dengan duri pada tungkai depan seperti pada belalang sembah modern, telah ditemukan dalam ambar Kapur.^[23] Sebagian besar fosil dalam ambar adalah nimfa; fosil kompresi (dalam batuan) mencakup individu dewasa. Fosil belalang sembah dari Formasi Crato di Brasil mencakup Santanmantis axelrodi sepanjang 10 mm (0,39 in), yang dideskripsikan pada tahun 2003; seperti pada belalang sembah modern, tungkai depannya beradaptasi untuk menangkap mangsa. Spesimen yang terawetkan dengan baik menghasilkan detail sekecil 5 μm melalui tomografi terkomputasi sinar-X.^[18] Famili dan genus yang telah punah meliputi:

• †Baissomantidae
• †Gryllomantidae
• †Cretomantidae
• †Santanmantidae
• †Amelidae
• Incertae sedis:
  • †Jersimantis
  • †Chaeteessites
  • †Cretophotina
  • †Ambermantis

Serangga serupa dalam Neuroptera

Karena kemiripan sepintas pada tungkai depan raptorial-nya, lalat mantis sering dikelirukan dengan belalang sembah, meskipun mereka tidak berkerabat. Kemiripan mereka adalah contoh evolusi konvergen; lalat mantis tidak memiliki tegmina (sayap depan yang kaku menyerupai kulit) seperti belalang sembah, antena mereka lebih pendek dan kurang menyerupai benang, serta tibia raptorial mereka lebih berotot dibandingkan belalang sembah berukuran serupa dan menekuk ke belakang lebih jauh sebagai persiapan untuk dilontarkan guna menangkap mangsa.^[24]

Biologi

Anatomi

Susunan sayap belalang sembah yang khas, jantan dewasa Raptrix perspicua

Tungkai depan raptorial, memperlihatkan koksa yang sangat panjang, yang bersama dengan trokanter, memberikan kesan seperti femur. Femur itu sendiri adalah segmen proksimal dari bagian tungkai yang berfungsi mencengkeram.

Belalang sembah bergerak di dinding.

Belalang sembah memiliki kepala besar berbentuk segitiga dengan moncong seperti paruh dan mandibula. Mereka memiliki dua mata majemuk yang menonjol, tiga mata sederhana kecil, dan sepasang antena. Artikulasi lehernya juga sangat fleksibel; beberapa spesies belalang sembah dapat memutar kepalanya hampir 180°.^[7] Toraks belalang sembah terdiri dari protoraks, mesotoraks, dan metatoraks. Pada semua spesies selain dari genus Mantoida, protoraks, yang menopang kepala dan tungkai depan, jauh lebih panjang daripada dua segmen toraks lainnya. Protoraks juga memiliki artikulasi yang fleksibel, memungkinkan berbagai gerakan kepala dan tungkai depan sementara bagian tubuh lainnya tetap kurang lebih diam.^[25][26] Belalang sembah juga unik di antara Dictyoptera karena memiliki pendengaran timpanal, dengan dua timpana di ruang pendengaran pada metatoraks mereka. Sebagian besar belalang sembah hanya dapat mendengar ultrasonik.^[27]

Belalang sembah memiliki dua tungkai depan berduri yang berfungsi untuk mencengkeram ("tungkai raptorial") di mana mangsa ditangkap dan ditahan dengan kuat. Pada sebagian besar tungkai serangga, termasuk empat tungkai belakang belalang sembah, koksa dan trokanter menyatu sebagai dasar tungkai yang tidak mencolok; namun pada tungkai raptorial, koksa dan trokanter bergabung membentuk segmen yang kira-kira sama panjangnya dengan femur, yang merupakan bagian berduri dari alat pencengkeram (lihat ilustrasi). Di pangkal femur terdapat serangkaian duri diskoidal, biasanya berjumlah empat, tetapi berkisar dari tidak ada hingga sebanyak lima tergantung pada spesiesnya. Duri-duri ini didahului oleh sejumlah tuberkel menyerupai gigi, yang bersama dengan serangkaian tuberkel serupa di sepanjang tibia dan cakar apikal di dekat ujungnya, memberikan kemampuan pada tungkai depan belalang sembah untuk mencengkeram mangsanya. Tungkai depan berakhir pada tarsus halus yang digunakan sebagai organ pelengkap untuk berjalan, terdiri dari empat atau lima segmen dan berakhir pada cakar berjari dua tanpa arolium.^[25][28]

Belalang sembah secara umum dapat dikategorikan sebagai makroptera (bersayap panjang), brakioptera (bersayap pendek), mikroptera (bersayap vestigial), atau aptera (tidak bersayap). Jika tidak tak bersayap, belalang sembah memiliki dua set sayap: sayap luar, atau tegmina, biasanya sempit dan kaku menyerupai kulit. Sayap ini berfungsi sebagai kamuflase dan pelindung bagi sayap belakang yang lebih bening dan halus.^[25][29] Abdomen semua belalang sembah terdiri dari 10 tergit, dengan serangkaian sembilan sternit yang terlihat pada jantan dan tujuh yang terlihat pada betina. Abdomen cenderung lebih ramping pada jantan dibandingkan betina, tetapi berakhir pada sepasang serkus pada kedua jenis kelamin.^[25]

Penglihatan

Kepala Archimantis latistyla, memperlihatkan mata majemuk dan labrum

Belalang sembah memiliki penglihatan stereo.^[30][31][32] Mereka melacak mangsanya melalui penglihatan; mata majemuk mereka mengandung hingga 10.000 omatidia. Sebuah area kecil di bagian depan yang disebut fovea memiliki ketajaman visual yang lebih tinggi daripada bagian mata lainnya, dan dapat menghasilkan resolusi tinggi yang diperlukan untuk memeriksa calon mangsa. Omatidia periferal berfungsi untuk menafsirkan gerakan; ketika objek bergerak terdeteksi, kepala diputar dengan cepat untuk membawa objek tersebut ke dalam bidang pandang fovea. Gerakan selanjutnya dari mangsa kemudian dilacak melalui gerakan kepala belalang sembah agar citra tetap terpusat pada fovea.^[28][33] Penggunaan penglihatan stereoskopis ini berbeda dari manusia atau primata karena mereka secara khusus memanfaatkan penglihatan ini untuk menangkap dan melihat mangsa.^[34] Matanya berjarak lebar dan terletak secara lateral, memberikan bidang pandang binokular yang luas dan penglihatan stereoskopis yang presisi dalam jarak dekat.^[35] Bintik gelap pada setiap mata yang bergerak saat ia memutar kepalanya adalah pseudopupil. Hal ini terjadi karena omatidia yang dilihat "dari depan" menyerap sinar datang, sementara yang berada di samping memantulkannya.^[36]

Karena perburuan mereka sangat bergantung pada penglihatan, belalang sembah umumnya bersifat diurnal. Namun, banyak spesies terbang pada malam hari dan mungkin tertarik pada cahaya buatan. Mereka memiliki penglihatan malam yang baik.^[37] Belalang sembah jantan dalam famili Liturgusidae lebih sering dikumpulkan pada malam hari, yang menunjukkan aktivitas nokturnal yang lebih besar atau ketertarikan pada sumber cahaya. Pola ini kemungkinan juga berlaku pada famili belalang sembah lainnya, di mana pejantan juga lebih umum diamati selama survei malam hari.^[38] Penerbangan nokturnal sangat penting bagi pejantan dalam menemukan betina yang kurang aktif bergerak dengan mendeteksi feromon mereka. Terbang di malam hari memaparkan belalang sembah pada lebih sedikit predator burung dibandingkan penerbangan diurnal. Banyak belalang sembah juga memiliki organ pendengaran toraks yang membantu mereka menghindari kelelawar dengan mendeteksi panggilan ekolokasi mereka dan merespons dengan menghindar.^[39][40]

Pola makan dan perburuan

Belalang sembah adalah predator generalis bagi arthropoda.^[11] Mayoritas belalang sembah adalah predator penyergap yang hanya memangsa hewan hidup yang berada dalam jangkauan mereka. Mereka berkamuflase dan berdiam diri, menunggu mangsa mendekat, atau mengintai mangsanya dengan gerakan yang lambat dan senyap.^[41] Belalang sembah yang lebih besar terkadang memakan individu yang lebih kecil dari spesies mereka sendiri,^[42] serta vertebrata kecil seperti kadal, katak, ikan, dan terutama burung kecil.^[43][44][45]

Sebagian besar belalang sembah mengintai mangsa yang memikat jika mangsa itu berkeliaran cukup dekat, dan akan mengejar lebih jauh saat mereka sangat lapar.^[46] Setelah berada dalam jangkauan, belalang sembah menyerang dengan cepat untuk mencengkeram mangsa menggunakan tungkai depan raptorial mereka yang berduri.^[47] Beberapa spesies yang hidup di tanah dan kulit kayu mengejar mangsanya dengan cara yang lebih aktif. Sebagai contoh, anggota dari beberapa genus seperti belalang sembah tanah Entella, Ligaria, dan Ligariella berlari di atas tanah kering untuk mencari mangsa, seperti yang dilakukan kumbang macan.^[25] Beberapa spesies belalang sembah seperti Euantissa pulchra dapat membedakan jenis mangsa yang berbeda, dan mendekati laba-laba yang meniru spesies semut tidak agresif jauh lebih sering daripada laba-laba yang meniru spesies semut agresif.^[48]

Usus depan beberapa spesies membentang sepanjang tubuh serangga tersebut dan dapat digunakan untuk menyimpan mangsa yang akan dicerna kemudian. Hal ini mungkin menguntungkan bagi serangga yang makan secara berkala.^[49] Belalang sembah Tiongkok hidup lebih lama, tumbuh lebih cepat, dan menghasilkan lebih banyak keturunan jika mereka dapat memakan serbuk sari.^[50]

• 
  Tenodera sinensis sedang memakan seekor jangkrik
• Tenodera sinensis sedang memangsa belalang sembah muda yang lebih kecil
• Seekor belalang sembah Tiongkok menangkap seekor belalang diferensial

Adaptasi antipredator

Informasi lebih lanjut: Belalang sembah bunga

Belalang sembah dimangsa oleh vertebrata seperti katak, kadal, dan burung, serta oleh invertebrata seperti laba-laba, spesies tawon besar, dan semut.^[51] Beberapa tawon pemburu, seperti beberapa spesies dari genus Tachytes, juga melumpuhkan beberapa spesies belalang sembah untuk dijadikan makanan bagi larvanya.^[52] Secara umum, belalang sembah melindungi diri dengan kamuflase; sebagian besar spesies memiliki warna kriptik yang menyerupai dedaunan atau latar belakang lainnya, baik untuk menghindari predator maupun untuk menjerat mangsanya dengan lebih baik.^[53] Mereka yang hidup di permukaan dengan warna seragam seperti tanah kosong atau kulit kayu memiliki tubuh yang pipih secara dorsoventral untuk menghilangkan bayangan yang mungkin menyingkap keberadaan mereka.^[54] Spesies dari famili berbeda yang disebut belalang sembah bunga adalah peniru agresif: mereka menyerupai bunga dengan cukup meyakinkan untuk menarik mangsa yang datang guna mengumpulkan serbuk sari dan nektar.^[55][56][57] Beberapa spesies di Afrika dan Australia mampu berubah warna menjadi hitam setelah berganti kulit menjelang akhir musim kemarau; pada waktu inilah kebakaran semak terjadi, dan pewarnaan ini memungkinkan mereka untuk membaur dengan lanskap yang hangus terbakar (melanisme api)."^[54]

Belalang sembah menggunakan kamuflase gerak

Ketika terancam secara langsung, banyak spesies belalang sembah akan berdiri tegak dan merentangkan tungkai depan mereka, dengan sayap yang dikembangkan lebar-lebar. Pengembangan sayap membuat belalang sembah tampak lebih besar dan lebih mengancam, di mana beberapa spesies memperkuat efek ini dengan warna-warna cerah dan pola pada sayap belakang serta permukaan bagian dalam kaki depan mereka. Jika gangguan terus berlanjut, belalang sembah dapat menyerang dengan tungkai depannya dan mencoba mencubit atau menggigit. Sebagai bagian dari tampilan ancaman gertakan (deimatik), beberapa spesies juga dapat menghasilkan suara mendesis dengan mengeluarkan udara dari spirakel perut. Belalang sembah tidak memiliki perlindungan kimiawi, jadi tampilan mereka sebagian besar hanyalah gertakan. Saat terbang di malam hari, setidaknya beberapa belalang sembah mampu mendeteksi suara ekolokasi yang dihasilkan oleh kelelawar; ketika frekuensinya mulai meningkat dengan cepat, yang menandakan kelelawar sedang mendekat, mereka berhenti terbang secara horizontal dan mulai menukik spiral menuju keamanan di tanah, sering kali didahului dengan gerakan melingkar atau berputar di udara. Jika tertangkap, mereka mungkin akan menyayat penangkapnya dengan tungkai raptorial mereka.^[54][58][59]

Belalang sembah, seperti serangga tongkat, menunjukkan perilaku bergoyang di mana serangga tersebut melakukan gerakan ritmis ke samping secara berulang-ulang. Fungsi yang diusulkan untuk perilaku ini mencakup peningkatan kripsis melalui kemiripan dengan vegetasi yang bergerak tertiup angin. Namun, gerakan bergoyang yang berulang-ulang mungkin paling penting dalam memungkingkan serangga membedakan objek dari latar belakang berdasarkan gerakan relatifnya, sebuah mekanisme visual yang umum pada hewan dengan sistem penglihatan yang lebih sederhana. Gerakan bergoyang oleh serangga yang umumnya menetap ini dapat menggantikan aktivitas terbang atau berlari sebagai sumber gerakan relatif objek dalam bidang pandang.^[60] Karena semut dapat menjadi predator bagi belalang sembah, genus seperti Loxomantis, Orthodera, dan Statilia, seperti banyak artropoda lainnya, menghindari menyerang mereka. Berbagai artropoda, termasuk beberapa belalang sembah instar awal, mengeksploitasi perilaku ini dan meniru semut untuk menghindari predator mereka.^[61]

• 
  Mimikri daun: Choeradodis memiliki sayap depan seperti daun dan toraks hijau yang melebar.
• 
  Betina dewasa Iris oratoria melakukan tampilan ancaman gertakan, menjengit ke belakang dengan tungkai depan dan sayap terentang serta mulut terbuka.
• 
  Belalang sembah bunga permata, Creobroter gemmatus: sayap yang berwarna cerah dibuka secara tiba-tiba dalam tampilan deimatik untuk mengejutkan predator.
• 
  Beberapa nimfa belalang sembah meniru semut untuk menghindari predator.
• 
  Belalang sembah rumput Schizocephala bicornis meniru rumput kering baik untuk menghindari predator maupun untuk mendekati mangsa yang tidak sadar.
• 
  Mimikri agresif: Belalang sembah anggrek Malaysia berkamuflase dengan warna merah muda atau kuning, menyamai pewarnaan anggrek lokal.

Reproduksi dan riwayat hidup

Nimfa belalang sembah muncul dari ooteka mereka.

Musim kawin di iklim sedang biasanya terjadi pada musim gugur,^[62][63] sementara di daerah tropis, perkawinan dapat terjadi kapan saja sepanjang tahun.^[63] Untuk kawin setelah percumbuan, pejantan biasanya melompat ke punggung betina, mencengkeram toraks dan pangkal sayap betina dengan tungkai depannya. Ia kemudian melengkungkan abdomennya untuk mendepositkan dan menyimpan sperma di dalam bilik khusus di dekat ujung abdomen betina. Betina bertelur antara 10 hingga 400 butir, tergantung pada spesiesnya. Telur biasanya diletakkan dalam massa buih yang diproduksi oleh kelenjar di abdomen. Buih ini mengeras, menciptakan kapsul pelindung, yang bersama dengan massa telur disebut ooteka. Tergantung pada spesiesnya, ooteka dapat melekat pada permukaan datar, melilit tanaman, atau bahkan diletakkan di tanah.^[62] Meskipun telur-telur tersebut serbaguna dan tahan lama, mereka sering dimangsa, terutama oleh beberapa spesies tawon parasitoid. Pada beberapa spesies, sebagian besar belalang sembah tanah dan kulit kayu dalam famili Tarachodidae, sang induk menjaga telur-telurnya.^[62] Tarachodes maurus yang kriptik menempatkan dirinya di kulit kayu dengan abdomen menutupi kapsul telurnya, menyergap mangsa yang lewat dan bergerak sangat sedikit sampai telur menetas.^[13] Strategi reproduksi yang tidak biasa diadopsi oleh belalang sembah tongkat Brunner dari Amerika Serikat bagian selatan: tidak ada jantan yang pernah ditemukan dalam spesies ini, dan betina berkembang biak secara partenogenetis.^[11] Kemampuan untuk bereproduksi secara partenogenesis telah tercatat setidaknya pada dua spesies lain, Sphodromantis viridis dan Miomantis sp., meskipun spesies ini biasanya bereproduksi secara seksual.^[64][65][66] Di iklim sedang, serangga dewasa tidak bertahan hidup di musim dingin dan telur mengalami diapause, menetas pada musim semi.^[14]

Seperti pada kelompok serangga yang berkerabat dekat dalam superordo Dictyoptera, belalang sembah melewati tiga tahap kehidupan: telur, nimfa, dan dewasa (belalang sembah termasuk di antara serangga hemimetabola). Untuk spesies yang lebih kecil, telur dapat menetas dalam 3–4 minggu dibandingkan dengan 4–6 minggu untuk spesies yang lebih besar. Nimfa mungkin berwarna berbeda dari dewasa, dan tahap-tahap awal sering kali merupakan peniru semut. Nimfa belalang sembah tumbuh lebih besar saat ia mengganti kulit eksoskeleton-nya. Pergantian kulit dapat terjadi lima hingga 10 kali sebelum tahap dewasa tercapai, tergantung pada spesiesnya. Setelah pergantian kulit terakhir, sebagian besar spesies memiliki sayap, meskipun beberapa spesies tetap tidak bersayap atau brakioptera ("bersayap pendek"), terutama pada jenis kelamin betina. Rentang hidup belalang sembah tergantung pada spesiesnya; yang lebih kecil mungkin hidup 4–8 minggu, sementara spesies yang lebih besar dapat hidup 4–6 bulan.^[11][26]

• 
  Mantis religiosa kawin (jantan cokelat, betina hijau)
• 
  Stagmomantis carolina meletakkan ooteka
• 
  Ooteka M. religiosa yang baru diletakkan
• 
  Menetas dari ooteka
• 
  Sphodromantis lineola sedang ganti kulit

Kanibalisme seksual

Informasi lebih lanjut: Kanibalisme seksual

Kanibalisme seksual pada Mantis religiosa

Kanibalisme seksual umum terjadi di antara sebagian besar spesies predator belalang sembah di penangkaran. Hal ini kadang-kadang diamati pada populasi alami, di mana sekitar seperempat pertemuan jantan-betina mengakibatkan jantan dimakan oleh betina.^[67][68][69] Sekitar 90% spesies predator belalang sembah menunjukkan kanibalisme seksual.^[70] Jantan dewasa biasanya melebihi jumlah betina pada awalnya, tetapi jumlah mereka mungkin cukup seimbang kemudian pada tahap dewasa,^[14] mungkin karena betina secara selektif memakan jantan yang lebih kecil.^[71] Pada Tenodera sinensis, 83% jantan lolos dari kanibalisme setelah bertemu dengan betina, tetapi karena terjadi perkawinan ganda, probabilitas seekor jantan dimakan meningkat secara kumulatif.^[68]

Betina mungkin mulai makan dengan menggigit kepala jantan (seperti yang mereka lakukan pada mangsa biasa), dan jika perkawinan telah dimulai, gerakan jantan mungkin menjadi lebih bersemangat dalam menyalurkan sperma. Peneliti awal berpendapat bahwa karena gerakan kopulasi dikendalikan oleh ganglion di abdomen, bukan kepala, penghilangan kepala jantan adalah strategi reproduksi oleh betina untuk meningkatkan pembuahan sambil mendapatkan asupan makanan. Belakangan, perilaku ini tampak sebagai artefak dari pengamatan laboratorium yang intrusif. Apakah perilaku ini alami di lapangan atau juga akibat gangguan yang disebabkan oleh pengamat manusia masih menjadi kontroversi. Belalang sembah adalah organisme yang sangat visual dan memperhatikan setiap gangguan di laboratorium atau lapangan, seperti cahaya terang atau ilmuwan yang bergerak. Belalang sembah Tiongkok yang telah diberi makan secara ad libitum (sehingga mereka tidak lapar) justru menampilkan perilaku percumbuan yang rumit ketika dibiarkan tidak terganggu. Jantan melibatkan betina dalam tarian percumbuan, untuk mengubah minatnya dari makan menjadi kawin.^[72] Dalam keadaan seperti itu, betina diketahui merespons dengan tampilan deimatik defensif dengan memamerkan bintik mata berwarna di bagian dalam kaki depannya.^[73]

Alasan kanibalisme seksual telah diperdebatkan; eksperimen menunjukkan bahwa betina dengan pola makan buruk lebih mungkin melakukan kanibalisme seksual dibandingkan mereka yang memiliki pola makan baik.^[74] Beberapa orang menghipotesiskan bahwa jantan yang patuh memperoleh keuntungan selektif dengan menghasilkan keturunan; hal ini didukung oleh peningkatan durasi kopulasi yang dapat diukur di antara jantan yang dikanibalisasi, dalam beberapa kasus menggandakan durasi dan peluang pembuahan. Hal ini dikontraskan oleh sebuah penelitian di mana jantan terlihat mendekati betina lapar dengan lebih hati-hati, dan terbukti tetap menunggangi betina lapar untuk waktu yang lebih lama, menunjukkan bahwa jantan yang secara aktif menghindari kanibalisme dapat kawin dengan beberapa betina. Studi yang sama juga menemukan bahwa betina yang lapar umumnya menarik lebih sedikit jantan dibandingkan mereka yang diberi makan dengan baik.^[75] Tindakan turun setelah kopulasi berbahaya bagi jantan, karena itu adalah saat di mana betina paling sering mengkanibalisasi pasangannya. Peningkatan durasi menunggang tampaknya menunjukkan bahwa jantan menunggu waktu yang tepat untuk turun dari betina lapar, yang kemungkinan besar akan mengkanibalisasi pasangannya.^[73] Eksperimen telah mengungkapkan bahwa rasio jenis kelamin di suatu lingkungan menentukan perilaku kopulasi jantan Mantis religiosa, yang pada gilirannya mempengaruhi kecenderungan kanibalisme betina. Hal ini mendukung hipotesis kompetisi sperma karena perlakuan poliandri mencatat waktu durasi kopulasi tertinggi dan kanibalisme terendah. Hal ini lebih lanjut menunjukkan bahwa turun dari betina dapat membuat jantan rentan terhadap kanibalisme.^[76]

Hubungan dengan manusia

Dalam budaya, sastra, dan seni

Penyangga kuas tinta perunggu berbentuk belalang sembah, zaman Edo, Jepang, l.k. 1800

Salah satu referensi belalang sembah paling awal terdapat dalam kamus Tiongkok kuno Erya, yang memberikan atributnya dalam puisi, di mana ia melambangkan keberanian dan ketidakgentaran, serta deskripsi singkat. Sebuah teks kemudian, Jingshi Zhenglei Daguan Bencao [zh] (terj. "Sejarah Besar Materi Medis yang Dianotasi dan Disusun Berdasarkan Jenis, Berdasarkan Karya Klasik dan Sejarah") dari tahun 1108, memberikan rincian akurat tentang konstruksi paket telur, siklus perkembangan, anatomi, dan fungsi antena. Meskipun belalang sembah jarang disebutkan dalam sumber-sumber Yunani Kuno, seekor belalang sembah betina dalam postur mengancam diilustrasikan secara akurat pada serangkaian koin perak abad kelima SM, termasuk didrachm, dari Metapontum di Lucania.^[77] Ensiklopedia Bizantium abad ke-10, Suda, mendeskripsikan serangga yang disebut "mantis" (μάντις) sebagai belalang berwarna hijau pucat, canggung, dan bergerak lambat, serta menambahkan bahwa beberapa orang mengamati gerakannya untuk tujuan ramalan.^[78] Selain itu, Suda menyebutkan frasa "arouraia mantis" (Ἀρουραία μάντις), menjelaskan bahwa itu adalah ungkapan peribahasa yang digunakan untuk mengejek orang yang lamban dan tidak efektif tetapi tetap diperlakukan seolah-olah mereka memiliki kebijaksanaan atau wawasan.^[79] Ia menerjemahkan Zenobius 2.94 dengan kata seriphos (mungkin belalang sembah) dan graus, seorang wanita tua, yang menyiratkan tubuh kurus kering seperti tongkat.^[80]

Belalang sembah adalah motif umum dalam keramik Polikrom Luna dari Nikaragua pra-Columbus, dan diyakini mewakili dewa atau roh yang disebut "Madre Culebra".^[81]

Deskripsi Barat tentang biologi dan morfologi belalang sembah menjadi lebih akurat pada abad ke-18. Roesel von Rosenhof mengilustrasikan dan mendeskripsikan belalang sembah beserta perilaku kanibalistiknya dalam Insekten-Belustigungen (Hiburan Serangga).^[82]

Dalam Island, Aldous Huxley merenungkan kematian saat sepasang Gongylus gongylodes kawin.

Pada awal tahun 1900-an, penduduk di wilayah Ozarks Amerika Serikat menyebut mereka sebagai Kuda Iblis.^[83]

Aldous Huxley membuat pengamatan filosofis tentang hakikat kematian saat dua belalang sembah kawin di hadapan dua karakter dalam novelnya tahun 1962, Island (spesiesnya adalah Gongylus gongylodes). Buku autobiografi humoris naturalis Gerald Durrell tahun 1956, My Family and Other Animals, memuat kisah setebal empat halaman tentang pertarungan yang hampir seimbang antara seekor belalang sembah dan seekor tokek. Sesaat sebelum dénouement yang fatal, Durrell menarasikan:

ia [Geronimo si tokek] menghantam belalang sembah itu dan membuatnya terhuyung, lalu mencengkeram bagian bawah toraksnya dengan rahang. Cicely [si belalang sembah] membalas dengan menjepitkan kedua kaki depannya pada kaki belakang Geronimo. Mereka berderak dan terhuyung-huyung melintasi langit-langit dan menuruni dinding, masing-masing berupaya meraih keunggulan.^[84]

Potongan kayu karya M. C. Escher, Dream, menggambarkan seekor belalang sembah seukuran manusia yang berdiri di atas seorang uskup yang sedang tidur.^[85]

Sebuah kiasan budaya membayangkan belalang sembah betina sebagai seorang femme fatale. Gagasan ini disebarluaskan dalam kartun-kartun karya Cable, Guy dan Rodd, LeLievre, T. McCracken, dan Mark Parisi, di antara lainnya.^{[86][87][88][89]} Hal ini mengakhiri film pendek Isabella Rossellini tentang kehidupan belalang sembah dalam musim Green Porno tahun 2008 untuk Sundance Channel.^[90][91]The Deadly Mantis adalah sebuah film monster fiksi ilmiah Amerika tahun 1957, yang menampilkan seekor belalang sembah raksasa yang mengancam umat manusia.^[92]

Seni bela diri

Mahaguru Kuil Shaolin, Shi DeRu dan Shi DeYang, memperagakan gaya seni bela diri Belalang Sembah Selatan

Dua seni bela diri yang berkembang secara terpisah di Tiongkok memiliki gerakan dan strategi pertarungan yang didasarkan pada gerakan belalang sembah.^[93][94] Karena salah satu seni ini dikembangkan di Tiongkok utara, dan yang lainnya di bagian selatan negara tersebut, seni-seni ini kini disebut (baik dalam bahasa Inggris maupun Tionghoa) sebagai 'Belalang Sembah Utara'^[95] dan 'Belalang Sembah Selatan'.^[94] Keduanya sangat populer di Tiongkok, dan juga telah diekspor ke Barat dalam beberapa dekade terakhir.^{[94][95][96][97]}

Dalam mitologi dan agama

Menurut kepercayaan lokal di Afrika, serangga ini membawa keberuntungan.^[98] Belalang sembah dipuja oleh suku Khoi dan San di Afrika bagian selatan yang dalam budayanya manusia dan alam saling terjalin; karena postur berdoanya, belalang sembah bahkan dinamai Hottentotsgot ("dewa orang Hottentot") dalam bahasa Afrikaans yang berkembang di antara para pemukim Eropa pertama.^[99] Namun, setidaknya bagi suku San, belalang sembah hanyalah salah satu manifestasi dari dewa penipu, ǀKaggen, yang dapat mengambil banyak wujud lain, seperti ular, terwelu, atau burung nasar.^[100] Beberapa peradaban kuno memang menganggap serangga ini memiliki kekuatan supranatural; bagi orang Yunani, ia memiliki kemampuan untuk menunjukkan jalan pulang kepada pelancong yang tersesat; dalam Kitab Orang Mati Mesir Kuno, "lalat burung" adalah dewa kecil yang menuntun arwah orang mati ke dunia bawah; dalam daftar belalang Niniwe dari abad ke-9 SM (buru), belalang sembah disebut sebagai ahli nekromansi (buru-enmeli) dan peramal (buru-enmeli-ashaga).^[82][101] Beberapa budaya pra-Columbus di Nikaragua barat telah melestarikan tradisi lisan tentang belalang sembah sebagai "Madre Culebra", predator yang kuat dan lambang otoritas simbolis perempuan.^[81]

Sebagai hewan peliharaan

Belalang sembah Carolina betina dewasa berwarna abu-abu di tangan manusia

Belalang sembah termasuk di antara serangga yang paling banyak dipelihara sebagai hewan peliharaan.^[102][103] Karena rentang hidup belalang sembah hanya sekitar satu tahun, orang yang ingin memelihara belalang sembah sering kali mengembangbiakkannya. Pada tahun 2013, setidaknya 31 spesies dipelihara dan dikembangbiakkan di Britania Raya, Belanda, dan Amerika Serikat.^[104] Pada tahun 1996, setidaknya 50 spesies diketahui dipelihara dalam penangkaran oleh anggota Mantis Study Group.^[105]

Untuk pengendalian hama

Populasi belalang sembah yang muncul secara alami berperan dalam pengendalian hama tanaman.^[106] Para pekebun yang memilih untuk menghindari pestisida mungkin akan memfasilitasi keberadaan belalang sembah dengan harapan dapat mengendalikan serangga hama.^[107] Namun, belalang sembah tidak memiliki atribut kunci sebagai agen pengendalian hama biologis; mereka tidak berspesialisasi pada satu jenis serangga hama, dan tidak berkembang biak dengan cepat sebagai respons terhadap peningkatan spesies mangsa tersebut, melainkan merupakan predator generalis. Oleh karena itu, mereka memiliki "nilai yang dapat diabaikan" dalam pengendalian biologis.^[107]

Dua spesies, belalang sembah Tiongkok dan belalang sembah eropa, sengaja diintroduksi ke Amerika Utara dengan harapan bahwa mereka akan berfungsi sebagai pengendali hama bagi pertanian; keduanya telah menyebar luas baik di Amerika Serikat maupun Kanada.^[108]

Robotika

Informasi lebih lanjut: Biomimikri

Pada tahun 2016, Association for the Advancement of Artificial Intelligence memproduksi purwarupa robot yang terinspirasi oleh tungkai depan belalang sembah, dengan kaki depan yang memungkinkan robot tersebut untuk berjalan, menaiki tangga, dan mencengkeram objek. Tungkai dengan banyak sendi tersebut memberikan ketangkasan melalui sendi yang dapat berputar. Model masa depan mungkin mencakup tungkai depan yang lebih berduri untuk meningkatkan cengkeraman dan kemampuan menahan beban yang lebih berat.^[109]

Lihat pula

• Daftar genus Orthopteroidea yang mencakup spesies yang tercatat di Eropa