Paus pembunuh

Paus pembunuh (Orcinus orca), orca atau seguni, adalah paus gigi dan anggota terbesar dari famili lumba-lumba samudra. Sebagai satu-satunya spesies yang masih hidup dalam genus Orcinus, hewan ini dapat dikenali dari pigmentasinya yang khas; dengan tubuh bagian atas yang sebagian besar hitam, bagian bawah putih, dan bercak mata putih yang mudah dikenali. Sebagai spesies kosmopolitan, paus pembunuh menghuni beragam lingkungan laut, mulai dari wilayah Arktik hingga Antartika serta laut tropis, namun lebih sering terdokumentasi di perairan pesisir yang beriklim sedang atau lebih dingin. Para ilmuwan telah mengusulkan pembagian populasi globalnya menjadi beberapa ras, subspesies, atau mungkin spesies yang berbeda.

Orca Paus pembunuh[1] Rentang waktu: Pliosen hingga kini[2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Orca transien di dekat Pulau Unimak, Kepulauan Aleut bagian timur, Alaska
Paus pembunuh betina 5,4-meter (17-kaki-9-inci) diperbandingkan dengan penyelam manusia 1,8-meter (5-kaki-11-inci)
Status konservasi
Data Kurang  (IUCN 3.1)[3]
CITES Apendiks II (CITES)[4]
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Artiodactyla
Infraordo:	Cetacea
Famili:	Delphinidae
Genus:	Orcinus
Spesies:	O. orca
Nama binomial
Orcinus orca (Linnaeus, 1758)[5]
Subspesies
Orca biasa (O. o. orca) Orca residen (O. o. ater) Orca transient (Bigg) (O. o. rectipinnus)
Agihan Orcinus orca
Sinonim
Delphinus orca Linnaeus, 1758 Delphinus gladiator Bonnaterre, 1789 Orca gladiator (Bonnaterre, 1789)

Paus pembunuh merupakan predator puncak dengan jenis makanan yang beragam. Populasi individu sering kali berspesialisasi pada jenis mangsa tertentu, termasuk ikan bertulang sejati, hiu, pari, dan mamalia laut seperti anjing laut, lumba-lumba, dan paus. Mereka adalah makhluk sosial tingkat tinggi, dengan beberapa populasi membentuk kelompok keluarga matrilineal (kawanan) yang stabil. Teknik berburu dan perilaku vokal mereka yang kompleks, yang sering kali unik bagi kelompok tertentu dan diwariskan secara turun-temurun, dianggap sebagai manifestasi dari budaya hewan. Populasi yang paling banyak dipelajari berada di lepas pantai barat Amerika Utara, yang mencakup tipe "residen" pemakan ikan, "transien" pemakan mamalia, dan tipe lepas pantai.

Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) menetapkan status konservasi paus pembunuh sebagai data kurang karena beberapa tipe paus pembunuh mungkin mewakili spesies yang berbeda. Beberapa populasi lokal berstatus terancam atau terancam punah akibat menipisnya mangsa, hilangnya habitat, polusi (oleh PCB), penangkapan untuk taman mamalia laut, dan konflik dengan perikanan. Pada akhir tahun 2005, paus pembunuh residen selatan dimasukkan ke dalam daftar Spesies Terancam Punah AS.

Paus pembunuh telah dipuja oleh masyarakat adat, sementara budaya Barat secara historis menakuti mereka. Mereka pernah diburu oleh para pemburu paus ketika stok spesies yang lebih besar menurun. Citra paus pembunuh berubah positif pada tahun 1960-an, berkat meningkatnya kesadaran publik dan ilmiah serta pemajangan mereka di penangkaran. Sejak saat itu, paus pembunuh telah dilatih untuk tampil di taman laut, sebuah praktik yang dikritik sebagai tindakan tidak etis. Paus pembunuh jarang menimbulkan ancaman bagi manusia, dan tidak ada serangan fatal yang tercatat di alam liar. Namun, paus pembunuh dalam penangkaran pernah melukai atau membunuh pelatihnya di taman hiburan laut.

Penamaan

Hewan ini sering disebut sebagai "paus pembunuh" (killer whale) karena para pelaut kuno melihat mereka memburu paus yang lebih besar.^[6] Sejak tahun 1960-an, istilah "orca" semakin menggantikan "paus pembunuh" dalam penggunaan umum.^[7] Paus pembunuh juga disebut seguni, yang diambil dari nama lokal bahasa Lamalera.^[8][9]

Meskipun beberapa sumber menyatakan bahwa Orcinus berarti 'dari kerajaan orang mati',^[10] Kode Internasional Nomenklatur Zoologi (ICZN) menyebutkan bahwa nama orca berasal dari kata Latin orca, yang berarti 'guci berperut besar'. Orcinus adalah bentuk turunan yang dibuat dengan menambahkan akhiran maskulin pada kata tersebut.^[11] Bangsa Romawi Kuno awalnya menggunakan kata orca^[12] (jamak: orcae) untuk hewan-hewan ini, yang kemungkinan meminjam istilah Yunani Kuno ὄρυξ (óryx), yang digunakan untuk berbagai spesies paus yang berpotensi mencakup narwhal.^[13]

Mereka terkadang disebut sebagai 'ikan hitam' (blackfish), sebuah istilah yang juga digunakan untuk cetacea lainnya. Secara historis, 'grampus' adalah nama lain untuk spesies ini,^[14] meskipun sekarang jarang digunakan. Penggunaan ini tidak boleh disalahartikan dengan genus Grampus, yang hanya mencakup lumba-lumba Risso (Grampus griseus).^[15]

Taksonomi

Fosil Orcinus citoniensis, spesies punah dari genus yang sama, Museo Capellini di Bologna

Kerangka paus pembunuh modern, Naturalis, Leiden

Orcinus orca adalah satu-satunya spesies yang masih hidup yang diakui dalam genus Orcinus dan salah satu dari banyak spesies yang dideskripsikan pertama kali oleh Carl Linnaeus dalam karya pentingnya tahun 1758, edisi ke-10 Systema Naturae.^[16] Conrad Gessner menulis deskripsi ilmiah pertama tentang paus pembunuh dalam karyanya Piscium & aquatilium animantium natura tahun 1558, bagian dari karya yang lebih besar Historia animalium, berdasarkan pemeriksaan terhadap hewan mati yang terdampar di Teluk Greifswald yang menarik banyak perhatian warga setempat.^[17]

Paus pembunuh adalah salah satu dari 35 spesies dalam famili lumba-lumba samudra, yang pertama kali muncul sekitar 11 juta tahun yang lalu. Garis keturunan paus pembunuh kemungkinan bercabang tak lama setelahnya.^[18] Meskipun memiliki kemiripan morfologis dengan paus pembunuh palsu, paus pembunuh kerdil, dan paus pilot, sebuah studi urutan gen sitokrom b menunjukkan bahwa kerabat terdekatnya yang masih hidup adalah lumba-lumba sirip-tumpul dari genus Orcaella.^[19] Namun, studi yang lebih baru (2018) menempatkan paus pembunuh sebagai takson saudara bagi Lissodelphininae, sebuah klad yang mencakup Lagenorhynchus dan Cephalorhynchus.^[20] Sebaliknya, studi filogenetik tahun 2019 menemukan bahwa paus pembunuh merupakan anggota paling basal kedua dari Delphinidae, dengan hanya lumba-lumba sisi putih Atlantik (Leucopleurus acutus) yang lebih basal.^[21]

Tipe

Informasi lebih lanjut: Tipe dan populasi paus pembunuh

Tiga hingga lima tipe paus pembunuh mungkin cukup berbeda untuk dianggap sebagai ras,^[22] subspesies, atau bahkan mungkin spesies yang berbeda^[23] (lihat Masalah spesies). IUCN melaporkan pada tahun 2008, "Taksonomi genus ini jelas perlu ditinjau ulang, dan kemungkinan besar O. orca akan dipisahkan menjadi sejumlah spesies atau setidaknya subspesies yang berbeda dalam beberapa tahun ke depan."^[3] Meskipun variasi besar dalam kekhasan ekologis pada kelompok paus pembunuh yang berbeda mempersulit pembedaan sederhana menjadi tipe-tipe tertentu,^[24] penelitian di lepas pantai barat Amerika Utara telah mengidentifikasi tipe "residen" pemakan ikan, "transien" pemakan mamalia, dan tipe "lepas pantai".^[25] Populasi lain belum dipelajari dengan baik, meskipun paus pembunuh yang berspesialisasi memakan ikan dan mamalia telah dibedakan di tempat lain.^[26] Paus pembunuh pemakan mamalia di berbagai wilayah telah lama dianggap berkerabat dekat, namun pengujian genetik telah membantah hipotesis ini.^[27][28]

Sebuah studi tahun 2024 mendukung peningkatan status paus pembunuh residen dan transien Amerika Utara bagian timur sebagai spesies yang berbeda, masing-masing O. ater dan O. rectipinnus.^[29] Society for Marine Mammalogy menolak untuk mengakui kedua spesies tersebut, dengan alasan ketidakpastian mengenai apakah tipe-tipe tersebut merupakan spesies atau subspesies yang unik. "Sambil menunggu tinjauan dan revisi global yang lebih lengkap", perkumpulan tersebut untuk sementara mengakuinya sebagai subspesies Orcinus orca ater dan O. o. rectipinnus, dengan O. o. orca sebagai subspesies nominat.^[30]

Empat tipe telah didokumentasikan di Antartika, Tipe A–D. Dua spesies kerdil, bernama Orcinus nanus dan Orcinus glacialis, dideskripsikan pada tahun 1980-an oleh peneliti Soviet, namun sebagian besar peneliti cetacea meragukan statusnya.^[23] Pengurutan mitokondria lengkap menunjukkan bahwa kedua kelompok Antartika (tipe B dan C) harus diakui sebagai spesies yang berbeda, begitu pula dengan tipe transien Pasifik Utara, sementara yang lain tetap sebagai subspesies sambil menunggu data tambahan.^[31] Sebuah studi tahun 2019 terhadap paus pembunuh Tipe D juga menemukan bahwa mereka berbeda dari populasi lain dan bahkan mungkin merupakan spesies yang unik.^[32]

Karakteristik

Tampilan sudut pandang berbeda dari penampakan paus pembunuh betina yang khas

Paus pembunuh adalah anggota terbesar dari famili lumba-lumba yang masih hidup. Pejantan biasanya memiliki panjang berkisar antara 6 hingga 8 m (20 hingga 26 ft) dan berat lebih dari 6 t (5,9 ton panjang; 6,6 ton pendek). Betina berukuran lebih kecil, umumnya berkisar antara 5 hingga 7 m (16 hingga 23 ft) dan berat sekitar 3 hingga 4 t (3,0 hingga 3,9 ton panjang; 3,3 hingga 4,4 ton pendek).^[33] Paus pembunuh dapat mencapai ukuran yang lebih besar; pejantan pernah tercatat mencapai 98 m (322 ft) dan betina 85 m (279 ft).^[34] Pejantan besar dapat mencapai berat lebih dari 10 t (9,8 ton panjang; 11 ton pendek), sedangkan betina besar dapat mencapai berat lebih dari 75 t (74 ton panjang; 83 ton pendek).^[35][36][37] Anak paus saat lahir memiliki berat sekitar 180 kg (400 pon) dan panjang sekitar 24 m (79 ft).^[38][39] Kerangka paus pembunuh merupakan ciri khas lumba-lumba samudra, namun lebih kekar.^[34] Mereka juga dapat mencapai kecepatan hingga 56 km/h (35 mph)^[40]

Dengan pigmentasi mereka yang khas,^[34] paus pembunuh dewasa jarang tertukar dengan spesies lain.^[41] Jika dilihat dari kejauhan, individu remaja dapat tertukar dengan paus pembunuh palsu atau lumba-lumba Risso.^[42] Paus pembunuh sebagian besar berwarna hitam namun dengan area putih yang berbatas tegas. Seluruh rahang bawah berwarna putih dan dari sini, pewarnaan tersebut membentang melintasi bagian bawah tubuh hingga ke area genital; sedikit menyempit dan melebar, serta meluas menjadi bercak sisi lateral di dekat ujungnya. Keping ekor (sirip) juga berwarna putih di bagian bawah, sementara mata memiliki bercak putih berbentuk oval di belakang dan atasnya, dan "bercak pelana" berwarna abu-abu atau putih terdapat di belakang sirip punggung dan melintasi punggung.^[34][43] Pejantan dan betina juga memiliki pola kulit hitam dan putih yang berbeda di area genital mereka.^[44] Pada bayi yang baru lahir, area putih tersebut berwarna kuning atau oranye.^[34][43] Paus pembunuh Antartika mungkin memiliki punggung berwarna abu-abu pucat hingga hampir putih.^[41] Beberapa paus pembunuh Antartika berwarna cokelat dan kuning akibat diatom di dalam air.^[23] Baik paus pembunuh albino maupun melanistik telah didokumentasikan.^[34]

Sirip dada, sirip punggung, dan keping ekor pejantan dewasa lebih besar daripada betina. Gambar menunjukkan dimorfisme seksual di antara keduanya.

Sirip dada paus pembunuh berukuran besar dan membulat, menyerupai dayung, dengan sirip pejantan jauh lebih besar daripada betina. Sirip punggung juga menunjukkan dimorfisme seksual, dengan sirip pejantan setinggi sekitar 18 m (59 ft), lebih dari dua kali ukuran sirip betina, dengan sirip pejantan lebih menyerupai segitiga sama kaki yang memanjang, sedangkan sirip betina lebih melengkung.^[45] Pada tengkorak, pejantan dewasa memiliki rahang bawah yang lebih panjang daripada betina, serta krista oksipital yang lebih besar.^[46] Moncongnya tumpul dan tidak memiliki paruh seperti spesies lainnya.^[34] Gigi paus pembunuh sangat kuat, dan rahangnya memiliki cengkeraman yang bertenaga; gigi atas mengisi celah di antara gigi bawah saat mulut tertutup. Gigi tengah dan belakang yang kokoh menahan mangsa agar tidak lepas, sementara gigi depan sedikit condong ke depan dan ke luar untuk melindunginya dari gerakan sentakan yang kuat.^[47]

Paus pembunuh memiliki penglihatan yang baik di atas dan di bawah air, pendengaran yang sangat baik, dan indra peraba yang bagus. Mereka memiliki kemampuan ekolokasi yang sangat canggih, mendeteksi lokasi dan karakteristik mangsa serta objek lain di dalam air dengan memancarkan bunyi klik dan mendengarkan gemanya,^[48] seperti halnya anggota famili lumba-lumba lainnya. Suhu tubuh rata-rata paus pembunuh adalah 36 hingga 38 °C (97 hingga 100 °F).^[49][50] Seperti kebanyakan mamalia laut, paus pembunuh memiliki lapisan lemak penyekat setebal 76 hingga 10 cm (29,9 hingga 3,9 in) di bawah kulit.^[49] Denyut nadinya sekitar 60 detak per menit saat paus pembunuh berada di permukaan, dan turun menjadi 30 detak/menit saat menyelam.^[51]

Individu paus pembunuh sering kali dapat diidentifikasi dari sirip punggung dan bercak pelananya. Variasi seperti takik, goresan, dan robekan pada sirip punggung serta pola putih atau abu-abu pada bercak pelana bersifat unik. Direktori yang diterbitkan memuat foto identifikasi dan nama untuk ratusan hewan di Pasifik Utara. Identifikasi fotografi memungkinkan populasi paus pembunuh lokal dihitung setiap tahun alih-alih diperkirakan, dan telah memberikan wawasan luas mengenai siklus hidup dan struktur sosial mereka.^[52]

Persebaran dan habitat

Informasi lebih lanjut: Tipe dan populasi paus pembunuh

Seekor paus pembunuh melompat keluar dari air saat berenang—perilaku yang dikenal sebagai porpoising—di Kanal Hood

Paus pembunuh ditemukan di semua samudra dan sebagian besar laut. Karena agihannya yang sangat luas, jumlah, dan kepadatan mereka, distribusi relatif sulit diperkirakan,^[53] namun mereka jelas lebih menyukai lintang tinggi dan wilayah pesisir dibandingkan lingkungan pelagik.^[54] Wilayah yang menjadi lokasi studi utama bagi spesies ini mencakup pesisir Islandia, Norwegia, Semenanjung Valdés di Argentina, Kepulauan Crozet, Selandia Baru, dan sebagian pantai barat Amerika Utara, dari California hingga Alaska.^[55] Survei sistematis menunjukkan kepadatan paus pembunuh tertinggi (>0,40 individu per 100 km²) berada di Atlantik timur laut di sekitar pesisir Norwegia, di Pasifik utara sepanjang Kepulauan Aleut, Teluk Alaska, dan di Samudra Selatan di sebagian besar lepas pantai Antartika. Mereka dianggap "umum" (0,20–0,40 individu per 100 km²) di Pasifik timur sepanjang pesisir British Columbia, Washington, dan Oregon, serta di Samudra Atlantik Utara di sekitar Islandia dan Kepulauan Faroe.^[53]

Variasi pada paus pembunuh Antartika

Di Antartika, paus pembunuh menjelajah hingga ke tepi es pak dan diyakini berani masuk ke dalam es pak yang lebih padat, mencari celah terbuka layaknya paus beluga di Arktik. Akan tetapi, paus pembunuh hanyalah pengunjung musiman di perairan Arktik, dan tidak mendekati es pak pada musim panas. Dengan penyusutan es laut Arktik yang pesat di Selat Hudson, agihan mereka kini meluas jauh ke dalam Atlantik barat laut.^[56] Terkadang, paus pembunuh berenang memasuki sungai air tawar. Mereka telah didokumentasikan sejauh 100 mi (160 km) ke hulu Sungai Columbia di Amerika Serikat.^[57][58] Mereka juga ditemukan di Sungai Fraser di Kanada dan Sungai Horikawa di Jepang.^[57]

Pola migrasi paus pembunuh masih kurang dipahami. Setiap musim panas, individu yang sama muncul di lepas pantai British Columbia dan Washington. Meskipun telah diteliti selama puluhan tahun, ke mana hewan-hewan ini pergi sepanjang sisa tahun masih belum diketahui. Kawanan transient telah terlihat dari Alaska selatan hingga California tengah.^[59]

Populasi

Estimasi populasi di seluruh dunia tidak pasti, namun konsensus terkini menunjukkan jumlah minimal 50.000 (2006).^[60][3][61] Estimasi lokal mencakup sekitar 25.000 di Antartika, 8.500 di Pasifik tropis, 2.250–2.700 di lepas pantai Pasifik timur laut yang lebih dingin, dan 500–1.500 di lepas pantai Norwegia.^[62] Badan Perikanan Jepang memperkirakan pada tahun 2000-an bahwa terdapat 2.321 paus pembunuh di laut sekitar Jepang.^[63][64]

Makanan

Paus pembunuh menamparkan ekor di Vestfjorden, Norwegia

Paus pembunuh residen mengejar seekor salmon chinook

Paus pembunuh adalah predator puncak, yang berarti mereka sendiri tidak memiliki predator alami. Mereka terkadang dijuluki "serigala laut", karena mereka berburu secara berkelompok layaknya kawanan serigala.^[65] Paus pembunuh memburu mangsa yang bervariasi termasuk ikan, sefalopoda, mamalia, burung laut, dan penyu.^[66] Populasi atau ekotipe yang berbeda mungkin melakukan spesialisasi, dan beberapa di antaranya dapat memberikan dampak drastis pada spesies mangsa.^[67] Namun, paus di wilayah tropis tampaknya memiliki pola makan yang lebih umum karena produktivitas pangan yang lebih rendah.^[68][69] Paus pembunuh menghabiskan sebagian besar waktunya di kedalaman dangkal,^[70] namun terkadang menyelam hingga beberapa ratus meter tergantung pada mangsanya.^[71][72] Rata-rata, seekor paus pembunuh memakan 227 kilogram (500 pon) setiap harinya.^[73]

Ikan

Paus pembunuh pemakan ikan memangsa sekitar 30 spesies ikan. Beberapa populasi di laut Norwegia dan Greenland berspesialisasi pada ikan haring dan mengikuti migrasi musim gugur ikan tersebut ke pesisir Norwegia. Salmon mencakup 96% dari pakan tipe residen Pasifik timur laut, khususnya salmon Chinook yang menyusun 65% dari salmon yang dimakan oleh paus pembunuh.^[74] Salmon keta (Chum salmon) juga dimakan, namun salmon merah (sockeye) dan salmon merah muda (pink salmon) yang lebih kecil bukanlah jenis makanan yang signifikan. Oleh karena itu, penipisan spesies mangsa tertentu di suatu area menjadi penyebab kekhawatiran bagi populasi lokal, meskipun terdapat keragaman mangsa yang tinggi.^[60] Sementara salmon biasanya diburu oleh paus individu atau kelompok kecil, ikan haring sering kali ditangkap menggunakan metode makan karosel: paus pembunuh memaksa ikan haring membentuk bola padat dengan melepaskan semburan gelembung atau memamerkan bagian bawah tubuh mereka yang berwarna putih. Mereka kemudian menampar bola ikan tersebut dengan keping ekor mereka, membuat pingsan atau membunuh hingga 15 ekor ikan sekaligus, lalu memakannya satu per satu. Makan karosel hanya terdokumentasi pada populasi paus pembunuh Norwegia, serta beberapa spesies lumba-lumba samudra.^[75]

Di Selandia Baru, hiu dan pari tampaknya menjadi mangsa penting, termasuk pari elang, pari ekor panjang dan pari ekor pendek, hiu tikus, hiu martil halus, hiu biru, hiu penjemur, dan mako sirip pendek.^[76][77] Terhadap hiu, paus pembunuh mungkin menggiring mereka ke permukaan dan memukul mereka dengan keping ekor,^[76] sementara pari yang hidup di dasar laut dipojokkan, dijepit ke dasar, dan dibawa ke permukaan.^[78] Di belahan dunia lain, paus pembunuh memangsa hiu insang tujuh,^[79] hiu paus,^[80][81] dan bahkan hiu putih besar.^[79][82] Persaingan antara paus pembunuh dan hiu putih mungkin terjadi di wilayah tempat pakan mereka tumpang tindih.^[83] Kedatangan paus pembunuh di suatu area dapat menyebabkan hiu putih melarikan diri dan mencari makan di tempat lain.^[84][85] Paus pembunuh tampaknya mengincar hati hiu.^[79][82]

Mamalia dan burung

Paus pembunuh adalah predator yang canggih dan efektif bagi mamalia laut. Mereka tercatat memangsa spesies cetacea lain, biasanya lumba-lumba yang lebih kecil dan porpois seperti lumba-lumba umum, lumba-lumba hidung botol, lumba-lumba sisi putih Pasifik, lumba-lumba dusky, porpois pelabuhan, dan porpois Dall.^[86][43] Saat memburu spesies-spesies ini, paus pembunuh biasanya harus mengejar mereka hingga kelelahan. Untuk spesies yang sangat sosial, kawanan paus pembunuh mencoba memisahkan satu individu dari kelompoknya. Kelompok yang lebih besar memiliki peluang lebih baik untuk mencegah mangsanya meloloskan diri, yang kemudian dibunuh dengan cara dilempar-lempar, ditabrak, dan ditindihi. Paus pembunuh Arktik dapat menyerang paus beluga dan narwhal yang terjebak di kolam air yang dikurung oleh es laut; paus beluga juga digiring ke perairan yang lebih dangkal tempat anakan mereka ditangkap.^[86] Sebaliknya, paus pembunuh tampak segan terhadap paus pilot, yang tercatat pernah mengeroyok dan mengejar mereka.^[87] Meskipun demikian, kemungkinan predasi terhadap paus pilot sirip panjang telah tercatat di Islandia, dan satu studi menunjukkan bahwa paus pilot sirip pendek termasuk dalam mangsa paus pembunuh Karibia.^[88][89] Paus pembunuh juga tercatat menyerang paus pilot sirip pendek di Peru.^[90]

Paus pembunuh menyerang seekor paus paruh gigi-tali

Paus pembunuh juga memangsa spesies yang lebih besar seperti paus sperma, paus abu-abu, paus bungkuk, dan paus minke.^[86][43] Dalam tiga kesempatan terpisah pada tahun 2019, paus pembunuh tercatat membunuh paus biru di lepas pantai selatan Australia Barat, termasuk satu individu yang diperkirakan berukuran 18–22-meter (59–72 ft).^[91] Paus besar membutuhkan banyak upaya dan koordinasi untuk dibunuh, sehingga paus pembunuh sering kali menargetkan anak paus. Perburuan dimulai dengan pengejaran yang diikuti oleh serangan brutal terhadap mangsa yang kelelahan. Paus besar sering menunjukkan tanda-tanda serangan paus pembunuh melalui bekas garukan gigi.^[86] Kawanan paus sperma betina terkadang melindungi diri dengan membentuk lingkaran pelindung di sekeliling anak-anak mereka dengan keping ekor menghadap ke luar, menggunakannya untuk menghalau penyerang.^[92] Terdapat pula bukti bahwa paus bungkuk akan bertahan melawan atau mengeroyok paus pembunuh yang sedang menyerang anak atau remaja paus bungkuk, serta anggota spesies lain.^[93]

Sebelum munculnya perburuan paus industri, paus-paus besar mungkin menjadi sumber makanan utama bagi paus pembunuh. Pengenalan teknik perburuan paus modern mungkin telah membantu paus pembunuh, di mana suara harpun meledak menandakan ketersediaan mangsa untuk dimakan, dan penggelembungan bangkai paus dengan udara bertekanan menyebabkannya mengapung, sehingga membiarkannya dimakan. Namun, kehancuran populasi paus besar akibat perburuan paus yang tidak terkendali kemungkinan telah mengurangi ketersediaannya bagi paus pembunuh, dan menyebabkan mereka memperluas konsumsinya ke mamalia laut yang lebih kecil, sehingga berkontribusi pada penurunan jumlah hewan-hewan tersebut juga.^[94]

Paus pembunuh mendamparkan diri untuk menangkap singa laut di sepanjang Semenanjung Valdes

Paus pembunuh berenang dalam sinkronisasi yang rapat untuk menciptakan gelombang guna menyapu anjing laut pemakan kepiting dari gumpalan es

Mangsa mamalia laut lainnya mencakup spesies anjing laut seperti anjing laut pelabuhan, gajah laut, singa laut California, singa laut Steller, singa laut Amerika Selatan, dan walrus.^[86][43] Sering kali, untuk menghindari cedera, paus pembunuh melumpuhkan mangsanya sebelum membunuh dan memakannya. Hal ini dapat melibatkan melemparnya ke udara, menamparnya dengan ekor, menabraknya, atau melompat ke udara dan mendarat di atasnya.^[95] Di pantai yang curam di lepas Semenanjung Valdés, Argentina, dan Kepulauan Crozet, paus pembunuh memakan singa laut Amerika Selatan dan gajah laut selatan di perairan dangkal, bahkan mendamparkan diri sementara waktu untuk menyambar mangsa sebelum menggeliat kembali ke laut. Mendamparkan diri, yang biasanya fatal bagi cetacea, bukanlah perilaku naluriah, dan bisa memerlukan latihan bertahun-tahun bagi paus muda.^[96] Paus pembunuh kemudian dapat melepaskan hewan tersebut di dekat paus remaja, membiarkan paus yang lebih muda mempraktikkan teknik penangkapan yang sulit pada mangsa yang kini sudah melemah itu.^[95][97] Di Antartika, paus pembunuh tipe B memburu anjing laut Weddell dan mangsa lainnya dengan cara "berburu dengan gelombang". Mereka mengintai (spy-hop) untuk menemukan mangsa yang beristirahat di atas gumpalan es, lalu berenang dalam kelompok untuk menciptakan gelombang yang menyapu gumpalan es tersebut. Hal ini menghanyutkan mangsa ke dalam air, tempat paus pembunuh lain telah menunggu.^[98][99]

Di Kepulauan Aleut, penurunan populasi berang-berang laut pada tahun 1990-an secara kontroversial dikaitkan oleh beberapa ilmuwan dengan predasi paus pembunuh, meskipun tanpa bukti langsung.^[100] Penurunan jumlah berang-berang laut menyusul penurunan populasi anjing laut,^[a][102] yang pada gilirannya mungkin merupakan pengganti mangsa asli mereka, yang kini telah musnah akibat perburuan paus industri.^{[103][104][105]} Paus pembunuh telah diamati memangsa mamalia darat, seperti rusa besar (moose) yang berenang antar-pulau di lepas pantai barat laut Amerika Utara.^[101][106] Kanibalisme paus pembunuh juga telah dilaporkan berdasarkan analisis isi perut, namun hal ini kemungkinan merupakan hasil dari memakan sisa-sisa yang dibuang oleh pemburu paus.^[107] Seekor paus pembunuh juga pernah diserang oleh teman-temannya setelah tertembak.^[26] Meskipun paus pembunuh residen tidak pernah teramati memakan mamalia laut lain, mereka terkadang mengganggu dan membunuh porpois serta anjing laut tanpa alasan yang jelas.^[108] Beberapa lumba-lumba mengenali paus pembunuh residen sebagai hewan yang tidak berbahaya dan tetap berada di area yang sama.^[109]

Paus pembunuh memang memakan burung laut, namun lebih sering membunuh dan membiarkannya tanpa dimakan. Spesies penguin yang tercatat sebagai mangsa di perairan Antartika dan sub-Antartika meliputi penguin gentoo, penguin chinstrap, penguin raja, dan penguin rockhopper.^[110] Paus pembunuh di banyak daerah mungkin memangsa pecuk dan camar.^[111] Seekor paus pembunuh dalam penangkaran di Marineland of Canada menemukan bahwa ia dapat memuntahkan kembali ikan ke permukaan, memancing burung camar laut, lalu memakan burung tersebut. Empat paus lainnya kemudian belajar meniru perilaku tersebut.^[112]

Perilaku

Paus pembunuh, seperti yang terlihat di dekat Alaska ini, biasanya melakukan terobosan (breaching), sering kali mengangkat seluruh tubuhnya keluar dari air.

Perilaku paus pembunuh sehari-hari umumnya terdiri dari mencari makan, bepergian, beristirahat, dan bersosialisasi. Paus pembunuh sering melakukan perilaku permukaan seperti menerobos (melompat sepenuhnya keluar dari air) dan menampar ekor. Aktivitas ini mungkin memiliki berbagai tujuan, seperti percumbuan, komunikasi, melepaskan parasit, atau bermain. Spyhopping (mengintai) adalah perilaku di mana paus menahan kepalanya di atas air untuk melihat sekelilingnya.^[113] Paus pembunuh residen berenang berdampingan dengan porpois dan lumba-lumba lainnya.^[114]

Paus pembunuh akan melakukan pembunuhan surplus, yaitu pembunuhan yang tidak ditujukan untuk mencari makanan. Sebagai contoh, kru film BBC menyaksikan paus pembunuh di British Columbia bermain dengan seekor singa laut Steller jantan hingga kelelahan, namun tidak memakannya.^[115]

Beberapa paus pembunuh teramati berenang dengan salmon mati di kepalanya, menyerupai topi.^[116]

Struktur sosial

Paus pembunuh memiliki tatanan masyarakat yang kompleks. Hanya gajah dan primata tingkat tinggi yang hidup dalam struktur sosial dengan kompleksitas yang sebanding.^[117] Karena ikatan sosial paus pembunuh yang kompleks, banyak ahli kelautan memiliki kekhawatiran mengenai seberapa manusiawinya menempatkan mereka dalam penangkaran.^[118]

Paus pembunuh residen di Pasifik Utara bagian timur hidup dalam kelompok sosial yang sangat kompleks dan stabil. Tidak seperti struktur sosial mamalia lain yang diketahui, paus residen hidup bersama induknya sepanjang hidup mereka. Kelompok keluarga ini didasarkan pada matriline (garis keturunan ibu) yang terdiri dari betina tertua (matriark) beserta putra dan putrinya, serta keturunan dari putrinya, dan seterusnya. Ukuran rata-rata matriline adalah 5,5 ekor hewan. Karena betina dapat mencapai usia 90 tahun, sebanyak empat generasi dapat bepergian bersama.^[119] Kelompok matrilineal ini sangat stabil. Individu berpisah hanya beberapa jam dalam satu waktu, untuk kawin atau mencari makan. Perpisahan permanen seorang individu dari matriline residen hanya pernah tercatat sekali, dalam kasus seekor paus pembunuh bernama Luna.^[120]

Sepasang paus pembunuh di Pasifik Barat Laut

Matriline yang berkerabat dekat membentuk perkumpulan longgar yang disebut kawanan (pod), biasanya terdiri dari satu hingga empat matriline. Berbeda dengan matriline, kawanan dapat berpisah selama berminggu-minggu atau berbulan-bulan dalam satu waktu.^[120] Pengujian DNA menunjukkan bahwa pejantan residen hampir selalu kawin dengan betina dari kawanan lain.^[121] Klan, tingkat struktur sosial residen berikutnya, terdiri dari kawanan-kawanan dengan dialek serupa, dan warisan ibu yang sama namun lebih tua. Wilayah jelajah klan saling tumpang tindih, mencampurkan kawanan dari klan yang berbeda.^[120] Lapisan asosiasi tertinggi adalah komunitas, yang terdiri dari kawanan yang secara teratur berasosiasi satu sama lain namun tidak memiliki hubungan kekerabatan ibu atau dialek yang sama.^[122]

Kawanan transient lebih kecil daripada kawanan residen, biasanya terdiri dari seekor betina dewasa dan satu atau dua anaknya. Pejantan biasanya menjalin hubungan yang lebih kuat dengan induk mereka dibandingkan dengan betina lain. Ikatan ini dapat berlanjut hingga masa dewasa. Tidak seperti residen, perpisahan yang berkepanjangan atau permanen dari keturunan transient dari matriline kelahiran adalah hal yang umum, dengan melibatkan individu remaja dan dewasa dari kedua jenis kelamin. Beberapa pejantan menjadi "pengelana" (rovers) dan tidak membentuk asosiasi jangka panjang, sesekali bergabung dengan kelompok yang berisi betina produktif.^[123] Seperti pada klan residen, anggota komunitas transient berbagi repertoar akustik, meskipun perbedaan regional dalam vokalisasi telah dicatat.^[124]

Sebagaimana residen dan transient, gaya hidup paus-paus ini tampaknya mencerminkan pola makan mereka; paus pembunuh pemakan ikan di lepas pantai Norwegia memiliki struktur sosial mirip residen, sementara paus pembunuh pemakan mamalia di Argentina dan Kepulauan Crozet berperilaku lebih mirip transient.^[125]

Paus pembunuh dengan jenis kelamin dan kelompok usia yang sama dapat melakukan kontak fisik dan muncul ke permukaan secara sinkron. Perilaku ini tidak terjadi secara acak di antara individu dalam satu kawanan, yang memberikan bukti adanya "persahabatan".^[126][127]

Vokalisasi

Multimedia terkait paus pembunuh

Lihat pula: Suara paus

Seperti semua cetacea, paus pembunuh sangat bergantung pada suara bawah air untuk orientasi, makan, dan komunikasi. Mereka menghasilkan tiga kategori suara: klik, siulan, dan panggilan berdenyut. Bunyi klik diyakini digunakan terutama untuk navigasi serta membedakan mangsa dan objek lain di lingkungan sekitarnya, namun juga umum terdengar selama interaksi sosial.^[61]

Kelompok residen Pasifik Timur Laut cenderung jauh lebih vokal dibandingkan kelompok transient di perairan yang sama.^[128] Tipe residen makan terutama pada salmon Chinook dan keta, yang tidak peka terhadap panggilan paus pembunuh (disimpulkan dari audiogram salmon Atlantik). Sebaliknya, mangsa mamalia laut dari tipe transient dapat mendengar panggilan paus dengan baik sehingga tipe transient biasanya senyap.^[128] Perilaku vokal pada paus-paus ini utamanya terbatas pada aktivitas permukaan dan berputar-putar (berenang lambat tanpa arah yang jelas) setelah membunuh mangsa.^[129]

Semua anggota kawanan residen menggunakan panggilan serupa, yang secara kolektif dikenal sebagai dialek. Dialek terdiri dari jumlah dan jenis panggilan repetitif dan diskrit tertentu. Panggilan ini rumit dan stabil dari waktu ke waktu.^[130] Pola dan struktur panggilan bersifat khas dalam matriline.^[131] Bayi yang baru lahir menghasilkan panggilan yang mirip dengan induknya, namun memiliki repertoar yang lebih terbatas.^[124] Individu kemungkinan mempelajari dialek mereka melalui kontak dengan anggota kawanan.^[132] Panggilan spesifik keluarga lebih sering teramati pada hari-hari setelah kelahiran anak paus, yang mungkin membantu anak paus mempelajarinya.^[133] Dialek kemungkinan merupakan sarana penting untuk mempertahankan identitas dan kekompakan kelompok. Kemiripan dialek kemungkinan mencerminkan tingkat kekerabatan antar-kawanan, dengan variasi yang berkembang seiring waktu.^[134] Ketika kawanan bertemu, jenis panggilan dominan berkurang dan jenis panggilan subset meningkat. Penggunaan kedua jenis panggilan ini disebut bifonasi. Peningkatan jenis panggilan subset mungkin menjadi faktor pembeda antara kawanan dan hubungan antar-kawanan.^[131]

Dialek juga membedakan tipe. Dialek residen memuat tujuh hingga 17 (rata-rata 11) jenis panggilan yang khas. Semua anggota komunitas transient pantai barat Amerika Utara mengekspresikan dialek dasar yang sama, meskipun variasi regional kecil pada jenis panggilan terlihat jelas. Penelitian awal menunjukkan bahwa paus pembunuh lepas pantai memiliki dialek spesifik kelompok yang tidak seperti dialek residen dan transient.^[134]

Paus pembunuh pemakan ikan haring Norwegia dan Islandia tampaknya memiliki vokalisasi yang berbeda untuk aktivitas seperti berburu.^[135] Sebuah populasi yang hidup di Selat McMurdo, Antartika memiliki 28 panggilan siulan dan denyut-meletup yang kompleks.^[136]

Kecerdasan

Artikel utama: Kecerdasan cetacea

Paus pembunuh memiliki otak terberat kedua di antara mamalia laut^[137] (setelah paus sperma, yang memiliki otak terbesar dari semua hewan).^[138] Paus pembunuh memiliki lebih banyak materi kelabu dan neuron kortikal dibandingkan mamalia mana pun, termasuk manusia.^[139] Mereka dapat dilatih di penangkaran dan sering digambarkan sebagai hewan cerdas,^[140][141] meskipun mendefinisikan dan mengukur "kecerdasan" sulit dilakukan pada spesies yang lingkungan dan strategi perilakunya sangat berbeda dengan manusia.^[141] Paus pembunuh meniru sesamanya, dan tampaknya sengaja mengajarkan keterampilan kepada kerabatnya. Di lepas pantai Kepulauan Crozet, induk mendorong anaknya ke pantai, menunggu untuk menarik kembali anaknya jika diperlukan.^[95][97] Pada Maret 2023, seekor paus pembunuh betina terlihat bersama paus pilot yang baru lahir di Snæfellsnes.^[142]

Seekor paus pembunuh bermain dengan bola es, segera setelah seorang peneliti melemparkan bola salju ke arah paus tersebut.

Orang-orang yang pernah berinteraksi secara dekat dengan paus pembunuh memberikan banyak anekdot yang menunjukkan rasa ingin tahu, keceriaan, dan kemampuan memecahkan masalah paus tersebut. Paus pembunuh Alaska tidak hanya belajar cara mencuri ikan dari rawai, tetapi juga mengatasi berbagai teknik yang dirancang untuk menghentikan mereka, seperti penggunaan tali pancing tanpa umpan sebagai pengalih.^[143] Suatu ketika, para nelayan menempatkan perahu mereka terpisah beberapa mil, bergantian mengambil sedikit hasil tangkapan mereka, dengan harapan paus tidak akan punya cukup waktu untuk berpindah antar-perahu untuk mencuri hasil tangkapan saat sedang diambil. Taktik tersebut awalnya berhasil, namun paus pembunuh beradaptasi dengan cepat dan membagi diri menjadi beberapa kelompok.^[143]

Dalam anekdot lain, para peneliti menggambarkan insiden di mana paus pembunuh liar dengan jenaka mengusili manusia dengan berulang kali memindahkan objek yang coba diraih manusia,^[144] atau tiba-tiba mulai melempar-lemparkan bongkahan es setelah manusia melempar bola salju.^[145]

Pada tahun 2025, salah satu paus pembunuh Laut Salish teramati merobek untaian kelp banteng dan menggulungnya di sekeliling tubuhnya. Ini adalah pengamatan pertama paus pembunuh yang menggunakan alat. Para ilmuwan menyebut perilaku ini sebagai "allokelping".^[146]

Penggunaan dialek oleh paus pembunuh dan pewarisan perilaku lain yang dipelajari dari generasi ke generasi telah digambarkan sebagai bentuk budaya hewan.^[147]

Luke Rendell, dalam sebuah artikel di Behavioral and Brain Sciences, menulis:^[148]

"Budaya vokal dan perilaku yang kompleks dan stabil dari kelompok paus pembunuh (Orcinus orca) simpatrik tampaknya tidak ada bandingannya di luar manusia dan mewakili evolusi independen kemampuan budaya."^[148]

Siklus hidup

Paus pembunuh betina dewasa bersama anaknya di dekat Georgia Selatan dan Kepulauan Sandwich Selatan

Paus pembunuh betina mulai matang sekitar usia 10–13 tahun dan mencapai puncak kesuburan sekitar usia 20 tahun,^[149][150] mengalami periode siklus poliestrus yang dipisahkan oleh periode non-siklus selama tiga hingga 16 bulan. Betina sering kali dapat berkembang biak hingga usia 40 tahun, diikuti dengan penurunan kesuburan yang cepat.^[150] Paus pembunuh termasuk di antara sedikit hewan yang mengalami menopause dan hidup selama beberapa dekade setelah selesai berkembang biak.^[151][152] Rentang hidup betina liar rata-rata 50 hingga 80 tahun.^[153] Beberapa diklaim hidup jauh lebih lama: Granny (J2) diperkirakan oleh beberapa peneliti berusia hingga 105 tahun pada saat kematiannya, meskipun sampel biopsi menunjukkan usianya 65 hingga 80 tahun.^{[154][155][156]} Salah satu paus pembunuh tertua yang masih hidup adalah Ocean Sun (diidentifikasi sebagai L25), seekor Paus pembunuh Residen Selatan, yang diperkirakan berusia lebih dari 97 tahun.^[157][158] Diperkirakan bahwa paus pembunuh yang dipelihara di penangkaran cenderung memiliki hidup yang lebih pendek daripada mereka yang di alam liar, meskipun hal ini masih menjadi perdebatan ilmiah.^{[153][159][160]}

Pejantan kawin dengan betina dari kawanan lain, yang mencegah penangkaran sekerabat (inbreeding). Masa kehamilan bervariasi dari 15 hingga 18 bulan.^[161] Induk biasanya melahirkan satu anak sekitar lima tahun sekali. Dalam kawanan residen, kelahiran terjadi kapan saja sepanjang tahun, meskipun musim dingin adalah yang paling umum. Kematian sangat tinggi selama tujuh bulan pertama kehidupan, di mana 37–50% dari semua anak paus mati.^[162] Penyapihan dimulai sekitar usia 12 bulan, dan selesai pada usia dua tahun. Menurut pengamatan di beberapa wilayah, semua anggota kawanan jantan dan betina berpartisipasi dalam merawat anak paus.^[117]

Pejantan matang secara seksual pada usia 15 tahun, namun biasanya tidak bereproduksi hingga usia 21 tahun. Pejantan liar hidup rata-rata sekitar 29 tahun, dengan maksimum sekitar 60 tahun.^[154] Seekor pejantan, yang dikenal sebagai Old Tom, dilaporkan terlihat setiap musim dingin antara tahun 1840-an dan 1930 di lepas pantai New South Wales, Australia, yang membuatnya berusia hingga 90 tahun. Pemeriksaan giginya menunjukkan ia mati sekitar usia 35 tahun,^[163] namun metode penentuan usia ini sekarang diyakini tidak akurat untuk hewan yang lebih tua.^[164] Seekor pejantan yang dikenal oleh para peneliti di Pasifik Barat Laut (diidentifikasi sebagai J1) diperkirakan berusia 59 tahun ketika mati pada tahun 2010.^[165] Pejantan tertua di perairan Skotlandia adalah John Coe (diidentifikasi sebagai W001), diperkirakan berusia 64 tahun,^[166] sementara pejantan di Puget Sound bernama Harbeson (diidentifikasi sebagai T087) diperkirakan berusia sekitar 63 tahun.^[167] Paus pembunuh unik di antara cetacea, karena bagian ekor mereka memanjang seiring bertambahnya usia, membuat kepala mereka relatif lebih pendek.^[46]

Infantisida, yang pernah dianggap hanya terjadi pada paus pembunuh dalam penangkaran, diamati pada populasi liar oleh peneliti di lepas pantai British Columbia pada 2 Desember 2016. Dalam insiden ini, seekor pejantan dewasa membunuh anak dari seekor betina dalam kawanan yang sama, dengan induk pejantan dewasa tersebut juga ikut serta dalam penyerangan. Diteorikan bahwa pejantan tersebut membunuh anak paus muda itu untuk dapat kawin dengan induknya (sesuatu yang terjadi pada spesies karnivora lain), sementara induk pejantan mendukung kesempatan berkembang biak bagi putranya. Serangan berakhir ketika induk anak paus tersebut menabrak dan melukai pejantan yang menyerang. Perilaku seperti ini cocok dengan banyak spesies lumba-lumba yang lebih kecil, seperti lumba-lumba hidung botol.^[168] Namun, perkawinan paksa oleh pejantan tampaknya jarang terjadi pada paus pembunuh.^[119]

Konservasi

Paus pembunuh "tipe C" memiliki pewarnaan abu-abu dua nada, termasuk "jubah punggung" yang gelap, di area tubuh yang pada sebagian besar paus pembunuh lainnya berwarna hitam pekat. Penelitian sedang berlangsung mengenai apakah satu atau lebih tipe paus pembunuh merupakan spesies berbeda yang perlu dilindungi.

Pada tahun 2008, IUCN (Uni Internasional untuk Konservasi Alam) mengubah penilaiannya terhadap status konservasi paus pembunuh dari bergantung konservasi menjadi kurang data, mengakui bahwa satu atau lebih tipe paus pembunuh mungkin sebenarnya terpisah, spesies terancam punah. Penipisan spesies mangsa, polusi, tumpahan minyak skala besar, dan gangguan habitat yang disebabkan oleh kebisingan dan konflik dengan perahu adalah ancaman paling signifikan di seluruh dunia.^[3] Pada Januari 2020, paus pembunuh pertama di Inggris dan Wales sejak 2001 ditemukan mati dengan fragmen plastik besar di perutnya.^[169]

Seperti hewan lain pada tingkat trofik tertinggi, paus pembunuh sangat berisiko keracunan akibat bioakumulasi racun, termasuk Poliklorinasi bifenil (PCB).^[170] Anjing laut pelabuhan Eropa memiliki masalah dalam fungsi reproduksi dan kekebalan tubuh yang terkait dengan tingginya kadar PCB dan kontaminan terkait, dan sebuah survei di lepas pantai Washington menemukan kadar PCB pada paus pembunuh lebih tinggi daripada kadar yang menyebabkan masalah kesehatan pada anjing laut pelabuhan.^[170] Sampel lemak di Arktik Norwegia menunjukkan kadar PCB, pestisida, dan penghambat nyala berbromin yang lebih tinggi daripada beruang kutub. Sebuah studi tahun 2018 yang diterbitkan di Science menemukan bahwa populasi paus pembunuh global terancam menurun drastis akibat polusi beracun tersebut.^[171][172]

Di Pasifik Barat Laut, stok salmon liar, sumber makanan utama residen, telah menurun drastis dalam beberapa tahun terakhir.^[3] Di wilayah Puget Sound, hanya 75 paus yang tersisa dengan sedikit kelahiran selama beberapa tahun terakhir.^[173] Di pantai barat Alaska dan Kepulauan Aleut, populasi anjing laut dan singa laut juga telah menurun secara substansial.^[174]

Pada tahun 2005, pemerintah Amerika Serikat memasukkan komunitas residen selatan sebagai populasi terancam punah di bawah Undang-Undang Spesies Terancam Punah.^[61] Komunitas ini terdiri dari tiga kawanan yang sebagian besar hidup di Georgia dan Selat Haro serta Puget Sound di British Columbia dan Washington. Mereka tidak berkembang biak di luar komunitas mereka, yang pernah diperkirakan berjumlah 200 ekor dan kemudian menyusut menjadi sekitar 90 ekor.^[175] Pada bulan Oktober 2008, survei tahunan mengungkapkan tujuh ekor hilang dan dianggap mati, mengurangi jumlahnya menjadi 83.^[176] Ini berpotensi menjadi penurunan terbesar dalam populasi tersebut dalam 10 tahun terakhir. Kematian ini dapat dikaitkan dengan penurunan salmon Chinook.^[176]

Ilmuwan Ken Balcomb telah mempelajari paus pembunuh secara ekstensif sejak 1976; ia adalah ahli biologi peneliti yang bertanggung jawab atas penemuan bahwa sonar Angkatan Laut AS dapat membahayakan paus pembunuh. Ia mempelajari paus pembunuh dari Center for Whale Research, yang berlokasi di Friday Harbor, Washington.^[177] Ia juga dapat mempelajari paus pembunuh dari "beranda rumahnya yang bertengger di atas Puget Sound, tempat hewan-hewan tersebut berburu dan bermain di bulan-bulan musim panas".^[177] Pada Mei 2003, Balcomb (bersama dengan pengamat paus lainnya di dekat garis pantai Puget Sound) melihat perilaku tidak lazim yang ditunjukkan oleh paus pembunuh. Paus-paus itu tampak "gelisah dan bergerak tak tentu arah, mencoba mengangkat kepala mereka bebas dari air" untuk menghindari suara sonar.^[177] "Balcomb mengonfirmasi pada saat itu bahwa suara 'ping' bawah air yang aneh yang dideteksi dengan mikrofon bawah air adalah sonar. Suara itu berasal dari fregat Angkatan Laut AS yang berjarak 12 mil (19 kilometer), kata Balcomb."^[177] Dampak gelombang sonar pada paus pembunuh berpotensi mengancam jiwa. Tiga tahun sebelum penemuan Balcomb, penelitian di Bahama menunjukkan 14 paus paruh terdampar di pantai. Paus-paus ini terdampar pada hari kapal perusak Angkatan Laut AS diaktifkan dalam latihan sonar.^[177] Dari 14 paus yang terdampar, enam di antaranya mati. Keenam paus mati ini dipelajari, dan pemindaian CAT pada dua kepala paus menunjukkan pendarahan di sekitar otak dan telinga, yang konsisten dengan penyakit dekompresi.^[177]

Kekhawatiran konservasi lainnya dipublikasikan pada September 2008 ketika pemerintah Kanada memutuskan tidak perlu menegakkan perlindungan lebih lanjut (termasuk Undang-Undang Spesies Berisiko yang berlaku untuk melindungi hewan terancam punah beserta habitatnya) bagi paus pembunuh selain undang-undang yang sudah ada. Menanggapi keputusan ini, enam kelompok lingkungan menggugat pemerintah federal, dengan klaim bahwa paus pembunuh menghadapi ancaman di sepanjang Pesisir British Columbia termasuk peningkatan lalu lintas kapal, limbah racun air, dan populasi salmon yang rendah, dan pemerintah federal tidak melakukan apa pun untuk melindungi mereka.^[178]

Kebisingan bawah air dari pelayaran, pengeboran, dan aktivitas manusia lainnya merupakan kekhawatiran yang signifikan di beberapa habitat utama paus pembunuh, termasuk Selat Johnstone dan Selat Haro.^[179] Pada pertengahan 1990-an, suara bawah air yang keras dari tambak salmon digunakan untuk menghalau anjing laut. Paus pembunuh juga menghindari perairan sekitarnya.^[180] Sonar intensitas tinggi yang digunakan oleh Angkatan Laut mengganggu paus pembunuh serta mamalia laut lainnya.^[181] Paus pembunuh populer di kalangan pengamat paus, yang dapat menekan paus dan mengubah perilaku mereka, terutama jika perahu mendekat terlalu dekat atau menghalangi jalur perjalanan mereka.^[182]

Tumpahan minyak Exxon Valdez berdampak buruk pada paus pembunuh di Prince William Sound dan wilayah Fjord Kenai Alaska. Sebelas anggota (sekitar setengah) dari satu kawanan residen menghilang pada tahun berikutnya. Tumpahan tersebut merusak populasi salmon dan mangsa lainnya, yang pada gilirannya merusak paus pembunuh lokal. Pada tahun 2009, para ilmuwan memperkirakan populasi transient AT1 (dianggap sebagai bagian dari populasi yang lebih besar dari 346 transient), hanya berjumlah tujuh individu dan belum bereproduksi sejak tumpahan tersebut. Populasi ini diperkirakan akan punah.^[183][184]

Paus pembunuh dimasukkan dalam Apendiks II Konvensi Perdagangan Internasional Spesies Terancam Punah (CITES), yang berarti perdagangan internasional (termasuk bagian/turunannya) diatur.^[4]

Hubungan dengan manusia

Budaya masyarakat adat

Lihat pula: Pemujaan hewan

Patung Haida karya Bill Reid

Masyarakat adat Pantai Barat Laut Pasifik menampilkan paus pembunuh di seluruh seni, sejarah, spiritualitas, dan agama mereka. Suku Haida menganggap paus pembunuh sebagai hewan paling kuat di lautan, dan mitologi mereka mengisahkan paus pembunuh yang tinggal di rumah-rumah dan kota-kota di bawah laut. Menurut kisah-kisah ini, mereka mengambil wujud manusia saat berada di dalam air, dan manusia yang tenggelam pergi untuk tinggal bersama mereka.^[185] Bagi orang Kwakwaka'wakw, paus pembunuh dianggap sebagai penguasa dunia bawah laut, dengan singa laut sebagai budak dan lumba-lumba sebagai prajurit.^[185] Dalam mitologi Kwakwaka'wakw dan Nuu-chah-nulth, paus pembunuh dapat mewujudkan jiwa-jiwa kepala suku yang telah meninggal.^[185] Suku Tlingit di Alaska tenggara menganggap paus pembunuh sebagai penjaga laut dan dermawan bagi manusia.^[186] Suku Lummi menganggap paus pembunuh sebagai manusia, menyebut mereka sebagai "qwe'lhol'mechen" yang berarti "kerabat kami di bawah ombak".^[187]

Masyarakat Arkaik Maritim di Newfoundland juga sangat menghormati paus pembunuh, sebagaimana dibuktikan oleh ukiran batu yang ditemukan di pemakaman berusia 4.000 tahun di Situs Arkeologi Port au Choix.^[188][189]

Dalam kisah dan kepercayaan orang Yupik Siberia, paus pembunuh dikatakan muncul sebagai serigala di musim dingin, dan serigala sebagai paus pembunuh di musim panas.^{[190][191][192][193]} Paus pembunuh diyakini membantu para pemburu mereka dalam menggiring walrus.^[194] Penghormatan diungkapkan dalam beberapa bentuk: perahu melambangkan hewan tersebut, begitu pula ukiran kayu yang digantung di sabuk pemburu.^[192] Pengorbanan kecil seperti tembakau atau daging ditaburkan ke laut untuk mereka.^[194][193]

Suku Ainu di Hokkaido, Kepulauan Kuril, dan Sakhalin bagian selatan sering menyebut paus pembunuh dalam cerita rakyat dan mitos mereka sebagai Repun Kamuy (Dewa Laut/Lepas Pantai) untuk membawa keberuntungan (paus) ke pesisir, dan terdapat pemakaman tradisional bagi paus pembunuh yang terdampar atau mati, mirip dengan pemakaman bagi hewan lain seperti beruang cokelat.^[195]

Serangan oleh paus pembunuh liar terhadap manusia dan hewan

Informasi lebih lanjut: Serangan paus pembunuh

Paus pembunuh jantan yang digambarkan di St Mary's di Greifswald, Jerman, 1545^[17]

Dalam budaya Barat, paus pembunuh secara historis ditakuti sebagai predator yang berbahaya dan buas.^[196] Deskripsi tertulis pertama tentang paus pembunuh diberikan oleh Plinius yang Tua sekitar tahun 70 M, yang menulis, "Orca (yang penampilannya tidak dapat digambarkan dengan citra apa pun, selain massa daging buas yang sangat besar dengan gigi) adalah musuh [jenis paus lainnya]... mereka menyerang dan menusuk mereka seperti kapal perang yang menabrak." (lihat kutipan di bagian "Penamaan", di atas).^[197]

Dari segelintir serangan terkonfirmasi terhadap manusia oleh paus pembunuh liar, tidak ada yang berakibat fatal.^[198] Dalam satu kejadian, paus pembunuh mencoba membalikkan gumpalan es tempat tim anjing dan fotografer dari Ekspedisi Terra Nova berdiri.^[199] Gonggongan anjing kereta luncur diduga terdengar cukup mirip dengan panggilan anjing laut sehingga memicu rasa ingin tahu berburu paus pembunuh tersebut. Pada tahun 1970-an, seorang peselancar di California digigit, namun paus pembunuh tersebut kemudian mundur,^[200] dan pada tahun 2005, seorang anak laki-laki di Alaska yang sedang bermain air di wilayah yang sering dikunjungi anjing laut pelabuhan disenggol oleh seekor paus pembunuh yang tampaknya salah mengidentifikasinya sebagai mangsa.^[201]

Serangan paus pembunuh terhadap perahu layar dan kapal kecil

Artikel utama: Serangan paus pembunuh Iberia

Bermula sekitar tahun 2020, satu atau lebih kawanan paus pembunuh mulai menyerang kapal layar di lepas ujung selatan Eropa, dan beberapa di antaranya ditenggelamkan. Setidaknya 15 interaksi antara paus pembunuh dan perahu di lepas pantai Iberia dilaporkan pada tahun 2020.^[202] Menurut Kelompok Kerja Paus Pembunuh Atlantik (GTOA), sebanyak 500 kapal telah mengalami kerusakan antara tahun 2020 dan 2023.^[203] Dalam satu video, seekor paus pembunuh terlihat menggigit satu dari dua kemudi yang dicabik dari sebuah katamaran di dekat Gibraltar. Kapten kapal melaporkan bahwa ini adalah serangan kedua terhadap kapal di bawah komandonya dan paus pembunuh memusatkan perhatian pada kemudi. "Sepertinya mereka tahu persis apa yang mereka lakukan. Mereka tidak menyentuh hal lain."^[204] Setelah seekor paus pembunuh berulang kali menabrak kapal di lepas pantai Norwegia pada tahun 2023, muncul kekhawatiran bahwa perilaku tersebut menyebar ke area lain.^[205] Hal ini memunculkan rekomendasi agar para pelaut kini membawa karung pasir.^[206] Menjatuhkan pasir ke dalam air di dekat kemudi diperkirakan dapat mengacaukan sinyal sonar.^[207] Para ahli terbelah pendapat mengenai apakah perilaku tersebut merupakan semacam balas dendam atau respons perlindungan terhadap insiden traumatis sebelumnya, atau upaya main-main maupun frustrasi untuk membuat baling-baling kapal memancarkan aliran air berkecepatan tinggi.^[208]

Serangan terhadap manusia oleh paus pembunuh dalam penangkaran

Berbeda dengan paus pembunuh liar, paus pembunuh dalam penangkaran telah melakukan hampir dua lusin serangan terhadap manusia sejak tahun 1970-an, beberapa di antaranya berakibat fatal.^[209][210]

Serangan manusia terhadap paus pembunuh

Persaingan dengan nelayan juga menyebabkan paus pembunuh dianggap sebagai hama. Di perairan Pasifik Barat Laut dan Islandia, penembakan paus pembunuh dapat diterima bahkan didorong oleh pemerintah.^[196] Sebagai indikasi intensitas penembakan yang terjadi hingga baru-baru ini, sekitar 25% paus pembunuh yang ditangkap di Puget Sound untuk akuarium hingga tahun 1970 memiliki bekas luka tembak.^[211] Angkatan Laut AS mengklaim telah sengaja membunuh ratusan paus pembunuh di perairan Islandia pada tahun 1956 dengan senapan mesin, roket, dan bom laut.^[212][213]

Sikap Barat modern

Lihat pula: Paus pembunuh dalam budaya populer

Tim peneliti Ingrid Visser merekam paus pembunuh di Selandia Baru

Sikap masyarakat Barat terhadap paus pembunuh telah berubah secara drastis dalam beberapa dekade terakhir. Pada pertengahan tahun 1960-an dan awal 1970-an, kesadaran publik dan ilmiah terhadap paus pembunuh meningkat pesat, dimulai dengan penangkapan hidup dan pemajangan seekor paus pembunuh yang dikenal sebagai Moby Doll, seekor paus pembunuh residen selatan yang diharpun di lepas Pulau Saturna pada tahun 1964.^[196] Ia adalah paus pembunuh pertama yang dipelajari dari jarak dekat dalam keadaan hidup, bukan setelah mati (postmortem). Dampak Moby Doll dalam penelitian ilmiah pada saat itu, termasuk studi ilmiah pertama mengenai produksi suara paus pembunuh, menghasilkan dua artikel tentangnya di jurnal Zoologica.^[214][215] Sangat sedikit yang diketahui pada saat itu, hingga butuh waktu hampir dua bulan sebelum penjaga paus tersebut menemukan makanan (ikan) apa yang mau ia makan. Mengejutkan bagi mereka yang melihatnya, Moby Doll adalah paus yang jinak dan tidak agresif yang tidak berusaha menyerang manusia.^[216]

Pada tahun 2002, anak yatim piatu Springer berhasil dikembalikan ke keluarganya.

Antara tahun 1964 dan 1976, 50 paus pembunuh dari Pasifik Barat Laut ditangkap untuk dipajang di akuarium, dan minat publik terhadap hewan ini pun tumbuh. Pada tahun 1970-an, penelitian yang dipelopori oleh Michael Bigg mengarah pada penemuan struktur sosial spesies yang kompleks, penggunaan komunikasi vokal, dan ikatan induk–anak yang sangat stabil. Melalui teknik identifikasi foto, individu-individu diberi nama dan dilacak selama beberapa dekade.^[217]

Teknik Bigg juga mengungkapkan bahwa populasi Pasifik Barat Laut hanya berjumlah ratusan, bukan ribuan seperti yang diasumsikan sebelumnya.^[196] Komunitas residen selatan sendiri telah kehilangan 48 anggotanya karena penangkaran; pada tahun 1976, hanya tersisa 80 ekor.^[218] Di Pasifik Barat Laut, spesies yang sebelumnya menjadi target tanpa pikir panjang ini menjadi ikon budaya hanya dalam beberapa dekade.^[175]

Apresiasi publik yang terus tumbuh juga menyebabkan meningkatnya penentangan terhadap pemeliharaan paus di akuarium. Hanya satu paus yang diambil di perairan Amerika Utara sejak tahun 1976. Dalam beberapa tahun terakhir, besarnya minat publik terhadap paus pembunuh telah mewujud dalam beberapa upaya profil tinggi yang melibatkan individu paus tertentu. Menyusul kesuksesan film tahun 1993 Free Willy, bintang tawanan film tersebut, Keiko, dikembalikan ke pesisir asalnya di Islandia pada tahun 2002. Direktur Proyek Mamalia Laut Internasional untuk Earth Island Institute, David Phillips, memimpin upaya pengembalian Keiko ke perairan Islandia.^[219] Namun, Keiko tidak mampu beradaptasi dengan iklim keras Samudra Arktik, dan mati setahun setelah pelepasannya akibat terjangkit pneumonia, pada usia 27 tahun.^[220] Pada tahun 2002, anak yatim piatu Springer ditemukan di Puget Sound, Washington. Ia menjadi paus pertama yang berhasil diintegrasikan kembali ke dalam kawanan liar setelah intervensi manusia, mengkristalisasi penelitian selama puluhan tahun mengenai perilaku vokal dan struktur sosial paus pembunuh di wilayah tersebut.^[221] Penyelamatan Springer memunculkan harapan bahwa paus pembunuh muda lainnya bernama Luna, yang terpisah dari kawanannya, dapat dikembalikan. Namun, kasusnya diwarnai kontroversi mengenai apakah dan bagaimana harus melakukan intervensi, dan pada tahun 2006, Luna tewas akibat baling-baling perahu.^[222]

Perburuan paus

Artikel utama: Perburuan paus

Paus pembunuh bernama Old Tom berenang di samping sekoci paus, mengapit seekor anak paus. Perahu tersebut sedang ditarik oleh seekor paus yang telah diharpun (tidak terlihat di sini), di dekat Eden, Australia.

Catatan paling awal yang diketahui mengenai perburuan komersial paus pembunuh berasal dari abad ke-18 di Jepang. Selama abad ke-19 dan awal abad ke-20, industri perburuan paus global menangkap sejumlah besar paus balin dan paus sperma, namun sebagian besar mengabaikan paus pembunuh karena jumlah minyak yang dapat dimanfaatkan yang terbatas, populasi mereka yang lebih kecil, dan sulitnya menangkap mereka.^[121] Setelah stok spesies yang lebih besar menipis, paus pembunuh menjadi sasaran pemburu paus komersial pada pertengahan abad ke-20. Antara tahun 1954 dan 1997, Jepang menangkap 1.178 paus pembunuh (meskipun Kementerian Lingkungan Hidup mengklaim bahwa terdapat tangkapan domestik sekitar 1.600 paus antara akhir 1940-an hingga 1960-an^[223]) dan Norwegia menangkap 987.^[224] Perburuan ekstensif terhadap paus pembunuh, termasuk tangkapan di Antartika sebanyak 916 ekor pada tahun 1979–80 saja, mendorong Komisi Perburuan Paus Internasional untuk merekomendasikan larangan perburuan komersial terhadap spesies ini sambil menunggu penelitian lebih lanjut.^[224] Saat ini, tidak ada negara yang melakukan perburuan besar-besaran, meskipun Indonesia dan Greenland mengizinkan perburuan subsisten kecil (lihat Perburuan paus aborigin). Selain perburuan komersial, paus pembunuh diburu di sepanjang pesisir Jepang karena kekhawatiran publik akan potensi konflik dengan perikanan. Kasus-kasus tersebut meliputi sepasang jantan-betina semi-residen di Selat Akashi dan Harimanada yang dibunuh di Laut Pedalaman Seto pada tahun 1957,^[225][226] pembunuhan lima paus dari kawanan beranggotakan 11 ekor yang berenang ke Teluk Tokyo pada tahun 1970,^[227] dan catatan tangkapan di Taiwan selatan pada tahun 1990-an.^[228][229]

Kerja sama dengan manusia

Paus pembunuh telah membantu manusia memburu paus lainnya.^[230] Salah satu contoh yang terkenal adalah paus pembunuh Eden, Australia, termasuk pejantan yang dikenal sebagai Old Tom. Namun, para pemburu paus lebih sering menganggap mereka sebagai pengganggu, karena paus pembunuh akan berkumpul untuk memakan daging dari hasil tangkapan pemburu paus.^[230] Beberapa populasi, seperti di Prince William Sound, Alaska, mungkin telah berkurang secara signifikan akibat ditembaki oleh pemburu paus sebagai tindakan pembalasan.^[22]

Pengamatan paus

Pengamatan paus terus meningkat popularitasnya, namun mungkin memiliki dampak bermasalah bagi paus pembunuh. Paparan gas buang dari lalu lintas kapal dalam jumlah besar menimbulkan kekhawatiran bagi kesehatan keseluruhan dari 75 paus pembunuh residen selatan (SRKW) yang tersisa hingga awal 2019.^[231] Populasi ini diikuti oleh sekitar 20 kapal selama 12 jam sehari selama bulan Mei–September.^[232] Para peneliti menemukan bahwa kapal-kapal ini berada dalam pandangan paus-paus tersebut selama 98–99,5% dari jam siang.^[232] Dengan begitu banyaknya kapal, kualitas udara di sekitar paus-paus ini memburuk dan berdampak pada kesehatan mereka. Polutan udara yang berikatan dengan asap knalpot bertanggung jawab atas aktivasi famili gen sitokrom P450 1A.^[232] Para peneliti telah berhasil mengidentifikasi gen ini dalam biopsi kulit paus hidup dan juga paru-paru paus yang telah mati. Korelasi langsung antara aktivasi gen ini dan polutan udara tidak dapat dibuat karena ada faktor lain yang diketahui dapat memicu gen yang sama. Kapal dapat memiliki sistem pembuangan basah atau kering, dengan sistem pembuangan basah meninggalkan lebih banyak polutan di dalam air karena berbagai kelarutan gas. Sebuah studi pemodelan menentukan bahwa tingkat efek buruk teramati terendah (LOAEL) dari polutan gas buang adalah sekitar 12% dari dosis manusia.^[232]

Sebagai tanggapan terhadap hal ini, pada tahun 2017 perahu di lepas pantai British Columbia kini memiliki jarak pendekatan minimum 200 meter dibandingkan dengan 100 meter sebelumnya. Aturan baru ini melengkapi zona pendekatan minimum Negara Bagian Washington sejauh 180 meter yang telah berlaku sejak 2011. Jika seekor paus mendekati kapal, mesin kapal harus dinetralkan hingga paus tersebut lewat. Organisasi Kesehatan Dunia (WHO) telah menetapkan standar kualitas udara dalam upaya mengendalikan emisi yang dihasilkan oleh kapal-kapal ini.^[233]

Penangkaran

Artikel utama: Paus pembunuh dalam penangkaran

Lolita, di Miami Seaquarium, adalah salah satu paus pembunuh tertua dalam penangkaran.

Kecerdasan, kemampuan untuk dilatih, penampilan yang mencolok, sifat jenaka dalam penangkaran, dan ukuran paus pembunuh yang sangat besar telah menjadikannya hewan pameran yang populer di akuarium dan taman hiburan air. Dari tahun 1976 hingga 1997, 55 paus diambil dari alam liar di Islandia, 19 dari Jepang, dan tiga dari Argentina. Angka-angka ini tidak termasuk hewan yang mati selama penangkapan. Penangkapan hidup menurun drastis pada tahun 1990-an, dan pada tahun 1999, sekitar 40% dari 48 hewan yang dipamerkan di dunia adalah kelahiran penangkaran.^[234]

Organisasi seperti World Animal Protection dan Whale and Dolphin Conservation berkampanye menentang praktik pemeliharaan mereka dalam penangkaran. Di penangkaran, mereka sering mengalami patologi, seperti rebahnya sirip punggung yang terlihat pada 60–90% pejantan tangkapan. Hewan tangkapan memiliki angka harapan hidup yang jauh berkurang, rata-rata hanya hidup hingga usia 20-an.^[b] Meskipun demikian, sebuah studi tahun 2015 yang ditulis bersama oleh staf di SeaWorld dan Kebun Binatang Minnesota menunjukkan tidak ada perbedaan signifikan dalam kelangsungan hidup antara paus pembunuh yang berkeliaran bebas dan yang ditawan.^[159] Namun, di alam liar, betina yang bertahan hidup melewati masa bayi rata-rata hidup 46 tahun, dan hingga 70–80 tahun dalam kasus yang jarang terjadi. Pejantan liar yang bertahan hidup melewati masa bayi rata-rata hidup 31 tahun, dan hingga 50–60 tahun.^[235] Penangkaran biasanya memiliki sedikit kemiripan dengan habitat liar, dan kelompok sosial paus tangkapan sangat asing dibandingkan dengan yang ditemukan di alam liar. Kritikus mengklaim kehidupan di penangkaran menimbulkan stres karena faktor-faktor ini dan tuntutan untuk melakukan trik sirkus yang bukan merupakan bagian dari perilaku paus pembunuh liar, lihat di atas.^[236] Paus pembunuh liar dapat menempuh perjalanan hingga 160 kilometer (100 mi) dalam sehari, dan kritikus mengatakan hewan-hewan tersebut terlalu besar dan cerdas untuk layak ditempatkan di penangkaran.^[140] Hewan tangkapan terkadang bertindak agresif terhadap diri mereka sendiri, teman setangkinta, atau manusia, yang menurut kritikus merupakan akibat dari stres.^[209] Antara tahun 1991 dan 2010, paus pembunuh jantan yang dikenal sebagai Tilikum terlibat dalam kematian tiga orang, dan ditampilkan dalam film tahun 2013 yang mendapat pujian kritis Blackfish.^[237] Tilikum tinggal di SeaWorld dari tahun 1992 hingga kematiannya pada tahun 2017.^[238][239]

Pada Maret 2016, SeaWorld mengumumkan bahwa mereka akan mengakhiri program pembiakan paus pembunuh dan pertunjukan teatrikal mereka.^[240] Namun, hingga tahun 2025, pertunjukan teatrikal yang menampilkan paus pembunuh masih berlangsung.^[241]

Lihat pula

• Portal Hewan
• Portal Biologi

• Daftar spesies mamalia laut
  • Daftar cetacea
    • Livyatan melvillei – menempati relung ekologi yang serupa
• Ingrid Visser – seorang ahli biologi Selandia Baru yang berenang bersama paus pembunuh liar

Catatan kaki

1. Menurut Baird,^[101] paus pembunuh lebih menyukai anjing laut pelabuhan daripada singa laut dan porpois di beberapa daerah.
2. Walaupun ada contoh paus pembunuh yang hidup lebih lama, termasuk beberapa yang berusia lebih dari 30 tahun, dan dua paus pembunuh tangkapan (Corky II dan Lolita) berusia pertengahan 40-an.