Tubulus proksimal

Tubulus proksimal adalah segmen nefron di ginjal yang dimulai dari kutub renal (tubular) kapsula Bowman hingga awal lengkung Henle. Di lokasi ini, sel epitel parietal glomerulus (PEC) yang melapisi kapsula Bowman tiba-tiba bertransisi menjadi sel epitel tubulus proksimal (PTEC). Tubulus proksimal dapat diklasifikasikan lebih lanjut menjadi tubulus kontortus proksimal (PCT) dan tubulus lurus proksimal (PST).

Tubulus proksimal
Skema tubulus ginjal dan suplai vaskularnya. (Tubulus kontortus ke-1 diberi label di bagian tengah atas.)
Rincian
Pendahulu	Blastema metanefros
Pengidentifikasi
Bahasa Latin	'tubulus proximalis, pars tubuli proximalis'
MeSH	D007687
Daftar istilah anatomi [sunting di Wikidata]

Struktur

Sel perbatasan sikat

Permukaan luminal sel epitel segmen nefron ini ditutupi dengan mikrovili yang rapat sehingga membentuk batas yang mudah terlihat di bawah mikroskop cahaya yang memberi nama sel perbatasan sikat. Mikrovili sangat meningkatkan luas permukaan luminal sel, yang mungkin memfasilitasi fungsi reabsorptifnya serta penginderaan aliran di dalam lumen.^[1] Mikrovili tersusun dari bundel filamen aktin yang telah divisualisasikan menggunakan mikroskopi konfokal.^[2]

Sitoplasma sel padat berisi mitokondria, yang sebagian besar ditemukan di daerah basal dalam lipatan membran plasma basal. Jumlah mitokondria yang tinggi membuat sel tampak asidofilik. Mitokondria diperlukan untuk memasok energi bagi pengangkutan aktif ion natrium keluar dari sel guna menciptakan gradien konsentrasi yang memungkinkan lebih banyak ion natrium masuk ke dalam sel dari sisi luminal. Air secara pasif mengikuti natrium keluar dari sel sepanjang gradien konsentrasinya.

Sel epitel kuboid yang melapisi tubulus proksimal memiliki interdigitasi lateral yang luas di antara sel-sel tetangga, yang memberikan kesan tidak memiliki batas sel yang jelas saat dilihat dengan mikroskop cahaya.

Resorpsi agonal isi tubulus proksimal setelah gangguan sirkulasi di kapiler yang mengelilingi tubulus sering menyebabkan gangguan morfologi seluler sel-sel tubulus proksimal, termasuk pengeluaran inti sel ke dalam lumen tubulus.

Hal ini menyebabkan beberapa pengamat menggambarkan lumen tubulus proksimal sebagai tersumbat atau "tampak kotor", berbeda dengan tampilan "bersih" tubulus distal, yang memiliki sifat yang sangat berbeda.

Pembagian

Berdasarkan tampilannya pada perbesaran rendah, tubulus proksimal dapat dibagi menjadi dua bagian: tubulus kontortus proksimal (PCT), dan tubulus lurus proksimal (PST).^[3]

Berdasarkan ultrastruktur, tubulus dapat dibagi menjadi tiga segmen, S1, S2, dan S3.

Segmen	pembagian kotor	Pembagian ultrastruktur	Deskripsi
Tubulus proksimal	convoluted	S1[4]	Kompleksitas sel yang lebih tinggi[4]
		S2[4]
	Lurus
		S3[4]	Kompleksitas sel yang lebih rendah[4]

Sel tubulus proksimal menunjukkan pompa yang terlibat dalam keseimbangan asam basa, kiri adalah lumen tubulus

Fungsi

Absorpsi

Tubulus proksimal secara efisien mengatur pH filtrat dengan mengeluarkan ion hidrogen (asam) ke dalam tubulus dan mengabsorpsi kembali sekitar 80% bikarbonat yang disaring.^[5]

Cairan dalam filtrat yang memasuki tubulus kontortus proksimal diabsorpsi kembali ke dalam kapiler peritubulus. Hal ini didorong oleh transpor natrium dari lumen ke dalam darah oleh Na⁺/K⁺-ATPase di membran basolateral sel epitel.^[5]

Reabsorpsi natrium terutama didorong oleh ATPase tipe-P ini – 60–70% dari beban natrium yang disaring diabsorpsi kembali di tubulus proksimal melalui transpor aktif, hambatan pelarut, dan elektrodifusi paraseluler. Transpor aktif terutama melalui antiporter natrium/hidrogen NHE3.^[5][6] Transportasi paraselular meningkatkan efisiensi transportasi, yang ditentukan oleh oksigen yang dikonsumsi per unit Na⁺ yang diserap kembali, sehingga berperan dalam menjaga homeostasis oksigen ginjal.^[7]

Substansi	% filtrat yang diserap kembali	Komentar
air	sekitar dua per tiga	Pergerakan massa air terjadi baik melalui sel maupun di antara sel,[8] secara pasif melalui akuaporin (transportasi transelular) dan antar sel melalui sambungan ketat (paraselular).
natrium	sekitar dua per tiga	Pergerakan massa natrium terjadi melalui sel, melalui transpor aktif sekunder pada membran apikal, diikuti oleh resorpsi aktif melintasi membran basolateral melalui Na+/K+-ATPase.[9] Zat terlarut diserap secara isotonik, artinya potensi osmotik cairan yang meninggalkan tubulus proksimal sama dengan potensi osmotik filtrat glomerulus awal.
zat terlarut organik (terutama glukosa dan asam amino)	100%	Glukosa, asam amino, fosfat anorganik, dan beberapa zat terlarut lainnya diserap melalui transpor aktif sekunder melalui ko-transporter yang digerakkan oleh gradien natrium keluar dari nefron.
kalium	sekitar 65%	Sebagian besar kalium yang disaring diserap melalui dua mekanisme paraselular – hambatan pelarut dan difusi sederhana.[10]
urea	sekitar 50%	Reabsorpsi cairan paraselular membawa sebagian urea bersamanya melalui tarikan pelarut. Saat air meninggalkan lumen, konsentrasi urea meningkat, yang memfasilitasi difusi di tubulus proksimal akhir.[10][halaman dibutuhkan]
fosfat	sekitar 80%	Hormon paratiroid mengurangi penyerapan kembali fosfat di tubulus proksimal, tetapi, karena hormon ini juga meningkatkan penyerapan fosfat dari usus dan tulang ke dalam darah, respons terhadap PTH saling meniadakan, dan konsentrasi serum fosfat tetap kira-kira sama.
sitrat	70%–90%[11]	Asidosis meningkatkan absorpsi. Sedangkan alkalosis sebaliknya.

Sekresi

Banyak jenis obat yang disekresikan di tubulus proksimal. Bacaan lebih lanjut: Obat yang disekresikan di ginjal

Sebagian besar amonium yang diekskresikan dalam urin terbentuk di tubulus proksimal melalui pemecahan glutamin menjadi alfa-ketoglutarat. Hal ini terjadi dalam dua langkah, yang masing-masing menghasilkan anion amonium: konversi glutamina menjadi glutamat dan konversi glutamat menjadi alfa-ketoglutarat. Alfa-ketoglutarat yang dihasilkan dalam proses ini kemudian dipecah lebih lanjut untuk membentuk dua anion bikarbonat,^[12] yang dipompa keluar dari bagian basolateral sel tubulus melalui ko-transportasi dengan ion natrium.

Signifikansi klinis

Pewarnaan imunohistokimia tubulus kontortus dan glomerulus dengan CD10

Sel epitel tubulus proksimal (PTEC) memiliki peran penting dalam penyakit ginjal. Dua lini sel mamalia umumnya digunakan sebagai model tubulus proksimal: sel LLC-PK1 babi dan sel OK marsupial.^[13]

Kanker

Sebagian besar karsinoma sel ginjal, bentuk kanker ginjal yang paling umum, muncul dari tubulus kontortus.^[14]

Gambar tambahan

• 
  Distribusi pembuluh darah di korteks ginjal.
• 
  Glomerulus.
• 
  TEM dari tubulus kontortus proksimal yang diwarnai negatif pada jaringan ginjal Tikus pada perbesaran ~55.000x dan 80KV dengan sambungan ketat.
• 
  Korpuskel ginjal
• 
  Diagram yang menggambarkan pergerakan ion di nefron.