Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea è una superfamiglia di dinosauri eusarischi teropodi, che include i tirannosauridi e forme basali, vissuti dal Giurassico medio fino alla loro completa estinzione nel Cretaceo superiore.

Come leggere il tassobox Tyrannosauroidea
Sei tirannosauroidi (da sinistra verso il basso) Tyrannosaurus, Dilong, Alioramus (sfondo), Guanlong (primo piano), Gorgosaurus e una coppia di Yutyrannus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Clade	Dinosauria
Clade	Saurischia
Clade	Theropoda
Clade	Coelurosauria
Clade	Tyrannoraptora
Superfamiglia	†Tyrannosauroidea Osborn, 1906 (vide Walker, 1964)
Serie tipo
†Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Sinonimi
Coeluroidea Marsh, 1881
Sottogruppi[1]
†Iliosuchus †Proceratosauridae †Pantyrannosauria Delcourt & Grillo, 2018 †Bagaraatan †Alectrosaurus †Dilong †Eotyrannus †Jinbeisaurus †Juratyrant †Khankhuuluu †Moros †Santanaraptor †Stokesosaurus? †Suskityrannus †Timurlengia †Xiongguanlong †Yutyrannus? †Stokesosauridae?[2] †Eutyrannosauria Incertae sedis †Aniksosaurus †Aviatyrannis †Chingkankousaurus †Coelurus †Labocania †Shaochilong †Siamotyrannus †Siats †Tanycolagreus †Timimus †Megaraptora

Definizione

Il gruppo include la famiglia Tyrannosauridae (tra cui il famosissimo Tyrannosaurus rex) così come altre forme meno note e più primitive, evidentemente ancestrali ai tirannosauridi.

Tyrannosaurus viene descritto da Henry Fairfield Osborn nel 1905 e il nome della superfamiglia viene pubblicato per la prima volta nel 1964 da Alick Walker, gli scienziati hanno comunemente inteso che Tyrannosauroidea includesse i tirannosauridi e i loro immediati antenati.

Con l'introduzione della tassonomia filogenetica nella paleontologia dei vertebrati, tuttavia, il clade ha ricevuto molte ridefinizioni nel tempo. Il primo fu Paul Sereno, che nel 1998 definì Tyrannosauroidea come un taxon basato sullo stelo che includeva tutte le specie che condividono un antenato più recente con il Tyrannosaurus rex che con gli uccelli Neorniti ani. Per rendere la famiglia più esclusiva, Thomas Holtz la ridefinì nel 2004 per includere tutte le specie più strettamente imparentate con Tyrannosaurus rex rispetto a Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis. Sereno ha pubblicato una nuova definizione nel 2005, utilizzando Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus come specificatori esterni. La definizione Sereno è stata adottata in una revisione del 2010.

Altri studi hanno dimostrato come il clade megaraptora, solitamente considerato allosauroide, sia in realtà parte dei tirannosauroidi basali. Tuttavia, altri scienziati hanno contestato l'inserimento del clade all'interno di Tyrannosauroidea. Uno studio, seguente, sull'anatomia della mano dei megaraptori pubblicato nel 2016 ha convinto anche gli scienziati precedenti che suggerivano le loro relazioni con i tirannosauroidi a respingere almeno in parte la loro precedente conclusione.

Paleobiologia

Veli facciali

Un documento, della conferenza di Tracy Ford, afferma che era presente una struttura ossea ruvida sui crani dei teropodi e la frequenza dei forami, risulta più elevata rispetto ai lepidosauri e ai mammiferi, il che sarebbe indicativo di un muso sensibile per i teropodi.^[3][4] Il paleontologo Thomas Carr ha analizzato la struttura cranio-facciale del Daspletosaurus horneri e ha osservato una rugosità collinosa che, rispetto ai teschi di coccodrillo, suggerisce che Daspletosaurus horneri e di conseguenza tutti i tirannosauridi sarebbero stati muniti di scaglie sensoriali piatte. È stato infatti analizzato che le regioni subordinate presentavano epidermide cornificata.^[5] Tuttavia, una presentazione del 2018 ha un’interpretazione alternativa: i coccodrilli non hanno scaglie sensoriali piatte ma piuttosto un'epidermide cornificata screpolata a causa della crescita. La frequenza dei forami nei crani dei teropodi non supera i 50 forami, il che dimostra che i teropodi avevano labbra. È stato proposto che le labbra siano un tratto primitivo nei tetrapodi e che i tessuti molli presenti nei coccodrilli siano un tratto derivato a causa di adattamenti acquatici o semiacquatici.^{[6][7][8][9][10]}

Tegumento del corpo

Numerosi resti filamentosi e resti scheletrici di celurosauri, sono stati inizialmente segnalati come protopiume, simili a “piume” ramificate in altri teropodi non aviani.^[11][12][13] Il primo caso documentato di piume nei tirannosauroidi un esemplare di Dilong descritto nel 2004. Le penne trovate nell'esemplare di Dilong non erano pennacee ma ramificate, il che potrebbe indicare una loro eventuale funzione termoisolante.^[14] Altri esemplari, come Yutyrannus huali (tre esemplari rinvenuti), sempre ritrovato nella stessa formazione presenta un corpo quasi totalmente ricoperto da proto piume, fatto a sostegno della tesi che sostiene la presenza di “piume” nei tirannosauroidi di piccola e media.^[15]

La presenza di piume negli esemplari di tirannosauroidi non è sorprendente date le note somiglianze a celurosauri simili, come Sinosauropteryx.^[16] Tuttavia le rare impronte di pelle lasciate da grossi esemplari del tardo cretaceo mostrano una struttura simile a squame, formata da scaglie sottili e non sovrapposte. Tuttavia le piume potevano esser presenti su altre zone del corpo, dato che i campioni di tegumento derivano solo da aree quali gambe, regione pelvica e parte inferiore della coda; che anche negli uccelli moderni non presentano piume se non sottili peli. Un'altra teoria è quella della perdita delle piume durante lo sviluppo, come ad esempio succede con gli odierni elefanti e i peli, dove il basso rapporto massa- volume è ideale per il rallentamento del trasferimento del calore.^{[17][18][19][20]}

Creste Ossee

Creste ossee vengono ritrovate su numerosi fossili di teropodi, compresi i tirannosauroidi, la più celebre e complessa si trova su Guanglong. Dove le ossa nasali sostengono un'unica, grande cresta che corre lungo la linea mediana del cranio dalla parte anteriore a quella posteriore, essa è caratterizzata da numerosi “fori” che ne alleggeriscono il peso.^[12]

Una cresta meno prominente si trova a Dilong, dove creste basse e parallele corrono lungo ciascun lato del cranio, sostenute dalle ossa nasali e lacrimali. Queste creste si curvano verso l'interno e si incontrano appena dietro le narici, dando alla cresta una forma a Y. Altre specie come Alioramus, presunto tirannosauroide ritrovato in Mongolia, riportano un'unica fila di 5 protuberanze ossee sulle ossa nasali. Simili protuberanze sono presenti anche in specie quali Daspletosaurus, Albertosaurus e Tarbosaurus. In Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus, c'è un corno prominente davanti a ciascun occhio sull'osso lacrimale. Il corno lacrimale è assente nel Tarbosaurus e nel Tyrannosaurus, che invece hanno una cresta a forma di mezzaluna dietro ciascun occhio sull'osso postorbitale. Queste protuberanze avrebbero potuto avere molteplici funzioni come, comunicazione intraspecifica, dispositivo per accoppiamento o addirittura manifestazione della teoria del principio dell'handicap, la cresta di Guanglong ad esempio potrebbe esser stata ingombrante per la caccia di un predatore attivo. Di conseguenza un esemplare sano e con un grande riscontro in termini di prede avrebbe potuto rappresentare la superiorità di un esemplare. Analogamente all'ingombrante coda di un pavone maschio o alle corna sproporzionate di un alce irlandese, la cresta di Guanlong potrebbe essersi evoluta tramite selezione sessuale, fornendo un vantaggio nel corteggiamento che superava qualsiasi diminuzione della capacità di caccia.^[12]

Evoluzione

I tirannosauroidi apparvero per la prima volta nel Giurassico medio: un ilio fossile, su cui è basato il genere Iliosuchus, proviene dal Batoniano inglese, mentre un poco più recente è il crestato Guanlong della Cina. Nel Giurassico superiore i tirannosauroidi sono noti anche in Nordamerica (Stokesosaurus), e nel Cretaceo inferiore danno origine a una moltitudine di forme (tra cui Eotyrannus e Dilong). I tirannosauridi veri e propri sono noti a partire dai primi tempi del Cretacico superiore. Nel Cretaceo superiore, comunque, sono presenti anche esempi di tirannosauroidi primitivi, come Bagaraatan, Appalachiosaurus e Dryptosaurus. I tirannosauroidi, a quanto pare di capire dai resti fossili, furono animali strettamente laurasiatici e non raggiunsero mai i continenti meridionali.

Classificazione

Gli antenati di questa superfamiglia, sono da sempre al centro di molteplici dibattiti.

All’inizio del XX secolo era considerata parte di carnosauria, che comprende quasi tutti i grandi teropodi.^[21][22] Gli allosauridi venivano riconosciuti come tirannosauroidi ancestrali.^[23][24]

All’inizio degli anni 90, grazie agli studi cladistici di Sereno facendo riferimento a studi risalenti agli anni 20, i tirannosauroidi cominciarono ad essere associati a Coelurosauria.

Sono ora affermati accademicamente come parte di Coelusauria.

Scendendo nello specifico, nel 1944 Holtz raggruppa Tyrannosauroidea con elmisauridi, ornithomimosauri e troodonti in un unico clade (di coelusauri) chiamato Arctometatarsalia basata su una struttura della caviglia, dove il secondo e il quarto metatarso si incontrano nelle vicinanze del tarso, comprendendo anche il terzo metatarso (se visto di fronte).^[25]

L'Arcometatarsalia è stata cancellata e non più utilizzata dalla maggior parte della comunità scientifica.

Sereno, sempre negli anni 90, collocherà i tirannosauroidi come taxa fratello dei maniraptora, poiché più simili agli uccelli che agli ornimimosauri. (Il taxon Tyrannoraptora è un clade che comprende la maggior parte dei coelusauri.)

Il cladogramma sotto risale al 2013 ed è tratto dall'analisi di Loewen et al.^[1]

†Tyrannosauroidea

†Proceratosauridae     †Proceratosaurus bradleyi     †Kileskus aristotocus     †Guanlong wucaii         †Sinotyrannus kazuoensis       †Juratyrant langhami     †Stokesosaurus clevelandi             †Dilong paradoxus       †Eotyrannus lengi       †Bagaraatan ostromi       †Raptorex kriegsteini       †Dryptosaurus aquilunguis          †Alectrosaurus olseni      †Xiongguanlong baimoensis         †Appalachiosaurus montgomeriensis      †Alioramus   †Alioramus altai     †Alioramus remotus     †Tyrannosauridae †Albertosaurinae   †Gorgosaurus libratus      †Albertosaurus sarcophagus     †Tyrannosaurinae     †Daspletosaurus torosus          †Teratophoneus curriei       †Bistahieversor sealeyi       †Lythronax argestes          †Tarbosaurus bataar      †Zhuchengtyrannus magnus       †Tyrannosaurus rex