主竜型類

「主竜形類」とは異なります。

主竜型類（しゅりゅうがたるい、学名: Archosauriformes、「ギリシア語で"支配的なトカゲ"+ラテン語で"形状"」の意味）は、主竜類と近縁な分類を含む双弓類爬虫類の一群である。1994年、ジャック・ゴーティエにより、プロテロスクス科（英語版）と主竜類の最も近い共通祖先から派生したクレードと定義された^[4]。2005年、Phil Senterは、主竜型類をプロテロスクスと主竜類を含む最も包括的なクレードと定義した^[5]。Gauthier は、Phylonyms (2020) の一部として、この系統群をニワトリ、アリゲーター属、プロテロスクスの最後の共通祖先とすべての子孫と定義した^[6]。主竜型類は、後期ペルム紀（約2億5200万年前）に誕生し、ワニ類と鳥類という2つの現存する大グループである主竜類の上位分類群として現在まで存続している。

主竜型類
生息年代: 後期ペルム紀–現世, 252–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
様々な主竜型類
地質時代
後期ペルム紀 - 現世
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 階級なし : 新双弓類 Neodiapsida 階級なし : サウリア類 Sauria 下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha 階級なし : Crocopoda 階級なし : 主竜型類 Archosauriformes
学名
Archosauriformes Gauthier, 1986
和名
主竜型類[1]
下位分類[2]
†アンタクタナックス（英語版） †バルベレナスクス（英語版） †コリロングス（英語版） †クロスビサウルス（英語版）? †クヨスクス（英語版） †エオラサウルス（英語版） †フェンホスクス（英語版） †カリスクス（英語版） †サルマトスクス（英語版） †スフォドロサウルス（英語版） †シントミプロスプス（英語版） †ウアトキトドン †ヴジュシュコヴィサウルス（英語版） †ヴォンフエニア（英語版） †ワンギスクス（英語版） †プロテロスクス科（英語版） †エリスロスクス科 †プロトピクノシア類（英語版） Eucrocopoda Ezcurra, 2016 †アスペロリス（英語版） †ドロスクス（英語版） †ヘテロペルタ（英語版） †ポリモルフォドン（英語版） †ユーパルケリア科（英語版）[3] †プロテロチャンプサ類（英語版） クルロタルシ類 †植竜類 主竜類

主竜型類には、歴史的に主竜類とされてきたいくつかの特徴がある。これらには、深いソケットに配列された鋸歯状の歯、より活発な新陳代謝、および前眼窩窓が含まれる。これらの特徴を持つ爬虫類は、古い分類法では"槽歯類"とも呼ばれてきた。槽歯類は側系統群のグループであり、分類体系としての使用は、現代の分岐学の下では否定されている。主竜型類という名称は、現代の分類学に適合した単系統群の代替を意図している。

進化の歴史

初期の主竜型類は、非公式には"前鰐目（英語版）"と呼ばれ、表面的にはワニのような動物であり、広々とした足取り、肉食性、長い鉤状の鼻を持っていた。同時代の獣弓類の大部分とは異なり、主竜型類は壊滅的なペルム紀末の大量絶滅を生き延びた。後期ペルム紀のプロテロスクス科のアルコサウルスは、前期三畳紀のプロテロスクスによく似ていた。三畳紀の始まりから数百万年以内に、主竜型類は"プテロスクス類"のグレードを超え多様化した。主竜型類のエリスロスクス科は主要なグループで、巨大な頭部を持つ頂点捕食者の科であり、それまでの肉食爬虫類では最大だった。

2016年、マルティン・エスクラ（英語版）は、エリスロスクス科よりもクラウングループに近い（主竜類に近い）すべての主竜型類を含むクレードをEucrocopodaと命名した。この名は「真のワニの足」と訳され、ワニ型類の十字足根（英語版）を持つことにちなんでいる^[2]。Eucrocopodaには、ユーパルケリア科（英語版）、プロテロチャンプサ類（英語版）、ドスウェリア科（英語版）などが含まれ、その他にもヴァンクレアヴェア（英語版）やアスペロリス（英語版）などといった様々で奇妙な爬虫類がいる。

最も繁栄し、ジュラ紀まで生き延びた唯一のグループは主竜類だけだった。主竜類には、ワニ類、鳥類、およびそれらの共通祖先のすべての子孫が含まれる。絶滅した主竜類には、鷲竜類、ラウィスクス科、翼竜類、恐竜類(非鳥類)が含まれる^[7]。

新陳代謝

血管密度や骨細胞の密度・形状・面積は、主竜型類の骨成長率を推定するために使用されており、この成長率は鳥頸類で増大し偽鰐類で減少する傾向があるという結論に至った^[8]。同じ方法、プロラケルタ（英語版）-主竜型類において、生きている恒温動物と同様の高い代謝率が存在することを裏付けており、この代謝率はほとんどのサブグループで維持されていたが、プロテロスクス、植竜類、ワニ類では減少していた^[9]。エリトロスクス科とユーパルケリアは、高い成長速度と高い代謝の兆候を示す基盤的主竜型類であり、中でもエリトロスクス科は最も速く成長する恐竜と同様の速度を持っていた。これらの三畳紀の分類群では、おそらく性成熟に達するのが早く、豪雨から干ばつまで予測不可能な変動があり死亡率の高い生息地で有利であったと考えられている。ヴァンクレアヴェア（英語版）とユーパルケリアは、エリスロスクスに比べ成長速度が遅く、気候が安定した後も生息していた。初期の主竜類は成長速度を高めていたが、それは鳥頸類にも引き継がれた^[10]。オルニトスクス科とポポサウルス上科（英語版）はステムグループのワニ類であり、主竜型類と同様の高い成長率を示した^[11]。

発生学的、生理学的、解剖学的、古生物学的な証拠は、ワニ類が内温性の祖先から進化したことを示している。現生のワニは待ち伏せ捕食者であり、酸素摂取量が少ないため潜水時間が長く、外温性の恩恵を受ける半水棲生活に適応していた。循環系で酸素化された血液と脱酸素化された血液の混合は、外温生物の生命維持に役立つ革新であった。それ以前の主竜類にはそのような適応がなく、鳥類や哺乳類のように完全に血液が分離していた可能性が高い^[12][13]。同様のプロセスは、同じく半水生生物であった植竜類でも起こった^[14]。

翼竜類、鳥盤類、コエルロサウルス類の外皮の類似性は、少なくとも2億5000万年前に鳥頸類で断熱材(羽毛)が共通して生まれたことを示唆している^[15][16]。高緯度に生息するエリトロスクス科は、ある種の断熱材の恩恵を受けた可能性がある^[14]。もしロンギスクアマが主竜形類であれば、羽毛の起源に関連する可能性がある^[17][14]。

系統関係

以下はNesbitt(2011)によるクラドグラムである^[18]。

主竜型類	プロテロスクス科（英語版）    アルコサウルス     プロテロスクス         エリトロスクス（英語版）       ヴァンクレアヴェア（英語版）      プロテロチャンプサ類（英語版）    トロピドスクス（英語版）     チャナレスクス（英語版）         ユーパルケリア    クルロタルシ類   植竜類*    パラスクス       スミロスクス     プセウドパラトゥス        主竜類    偽鰐類     鳥中足骨類               *注記: 植竜類は以前は偽鰐類、つまりワニ系統の主竜類の中に分類されていた。

以下はSenguptaら(2017)によるクラドグラムであり^[19]、エスクラ(2016)^[2]の更新版に基づくもので、"プテロスクス類"(プロテロスクス科（英語版）とエリスロスクス科を含む多系統群の歴史的グループ)のすべての歴史的グループを再調査し、更新したものである。系統の解像度を高めるために取り除かざるを得なかった断片的な分類群の位置は、破線で示されている(確信を持って割り当てられる最も派生的な位置にある)。疑問名である分類群は"疑問"の注で示す。太字の下位分類群は折りたたまれている^[2]。

Crocopoda

アロコトサウルス類（英語版）       リンコサウルス類（英語版）       ボレオプリセア・フネレア（英語版）       プロラケルタ科（英語版）       SAM-PK-591     "アンキストロドン・インディカス" (疑問)     "ブロモスクス・ゲオルギー（英語版）" (疑問)     タスマニオサウルス・トリアシックス（英語版）    主竜型類        カスマトスクス・マグヌヌス（英語版）     カスマトスクス・ロッシカス（英語版）     ガモサウルス・ロゾフスキー（英語版）         カスマトスクス・ヴュシュコヴィ（英語版）     ヴォンフエニア・フリエドリチ（英語版）     プロテロスクス科（英語版）       エオラサウルス・オルソニ（英語版）     カリスクスレワネンシス（英語版）     フグスクスヘジアプネンシス（英語版）         サルマトスクス・オツェヴィ（英語版）       クヨスクス・フエネイ（英語版）       エリスロスクス科    Eucrocopoda    アスペロリス・ムニャマ（英語版）     ドロスクス・ネオエトゥス（英語版）       ユーパルケリア・カペンシス      プロテロチャンプサ類（英語版）    ドスウェリア科（英語版）     プロテロチャンプサ科（英語版）      主竜類   鳥中足骨類    Aphanosauria     鳥頸類      偽鰐類    植竜類     その他の偽鰐類

参考文献

• Gauthier, J. A. (1986). “Saurischian monophyly and the origin of birds”. In Padian, K.. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. 8. California Academy of Sciences. pp. 1–55. ISBN 978-0-940228-14-6. https://books.google.com/books?id=B1d0QgAACAAJ
• Gauthier, J. A.; Kluge, A. G.; Rowe, T. (June 1988). “Amniote phylogeny and the importance of fossils”. Cladistics (John Wiley & Sons) 4 (2): 105–209. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. hdl:2027.42/73857. PMID 34949076. https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/73857/1/j.1096-0031.1988.tb00514.x.pdf.