竜盤類

竜盤類（りゅうばんるい、学名 : Saurischia、「爬虫類の腰」の意）^[3]は、恐竜類における基本的な二大分類群の一つであり、股関節の構造により分類される。竜盤類は1888年鳥盤類と共にハリー・ゴーヴィア・シーリーによって命名され、リンネ式階級分類の目に相当するとされた^[4]。しかし、今現在ほとんどの古生物学者らの間では、竜盤類にランク付けがない系統群として分類している^[5]。

竜盤類 Saurischia
生息年代: 後期三畳紀–完新世, 233.23–0 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 中期三畳紀からの可能性あり[2]
様々な竜盤類の属の全身骨格
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha 上目 : 恐竜上目 Dinosauria 目 : 竜盤目 Saurischia
学名
Saurischia Seeley, 1888
和名
竜盤類 (りゅうばんるい)
下位分類
†ヘレラサウルス類? カセオサウルス（英語版）? キンデサウルス? ダエモノサウルス（英語版）? タワ? ヘレラサウルス科 真竜盤類? †竜脚形亜目 獣脚亜目 †類縁関係が不明な竜盤類 アルワルケリア キンデサウルス ダエモノサウルス（英語版） エオドロマエウス サルトプス? タワ

概要

全ての肉食恐竜（獣脚類の特定の種類）は、一般的に竜盤類に分類されており、鳥類、および草食恐竜の2つの主要な系統の1つである竜脚形類も同様である。白亜紀末期から始まった、白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅により、鳥類を除く全ての竜盤類が絶滅した。鳥類は、マニラプトル類のグループとして、系統分類では竜盤類のサブクレードに属する^[6]。

竜盤類は一般的に、恥骨が前方を向いた3叉の骨盤構造によって鳥盤類と区別される。鳥盤類の骨盤は、恥骨が後方に湾曲し坐骨と平行に配置され、また前方に向いた突起を持つことが多く、4叉構造になっている。竜盤類の股関節の構造から、シーリーはこれらを「トカゲの腰」恐竜と名付けた。これらの恐竜は現代のトカゲや他の爬虫類にも見られる祖先の解剖学的な股関節の構造を保持していたためである。彼は、鳥盤類と鳥類との間に特別な関係を提唱したわけではなかったが、鳥盤類の腰の配置が表面的に鳥類のものと類似していたことから、鳥盤類に「鳥の腰」恐竜と名付けた。しかし、長い間信じられてきた見解では、この「鳥の腰」の配置は恐竜の中で、最初は鳥盤類、次に鳥類を含む竜盤類の系統（鳥群）で、そして最後はテリジノサウルス類であり、独立して数回進化したとされている。これらは収斂進化の例である。つまり、鳥類、獣脚類、鳥盤類は、草食性あるいは雑食性の食生活に適応するために、互いに独立して同じような腰の解剖学的構造を発達させたのである^[7]。

分類

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  竜盤類の骨盤構造（左側）
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  ティラノサウルスの骨盤（竜盤類の構造を示す - 左側）

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  鳥盤類の骨盤構造（左側）
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  エドモントサウルスの骨盤（鳥盤類の構造を示す - 左側）

シーリーは、この2つの分類群を名付けた論文の中で、従来の恐竜類（Dinosauria）を分けるために他の古生物学者が提唱した以前の分類体系を検討した。彼は、1878年にオスニエル・チャールズ・マーシュが提唱した分類を参考にした。この分類法では、恐竜を竜脚類、獣脚類、鳥脚類、および剣竜類の4つの目に分類した（これらの名は、現在でも竜盤類と鳥盤類内の亜目または系統群を指すのにほぼ同じように使用されている）^[4]。

しかしシーリーは、恐竜を他の爬虫類と区別する特徴に基づいて、主要な恐竜のグループ間の単一の主な違いを考慮に入れた分類にしたいと考えていた。彼はこれを股関節の骨の構成で発見し、この特徴に基づいてマーシュの4目すべてを、2つの主要なグループに整理し分類できることを発見した。彼は剣竜類と鳥脚類を鳥盤類に、獣脚類と竜脚類を竜盤類に分類した。さらに、シーリーは、この股関節の骨の大きな違いと、2つのグループ間における他の多くの注目すべき違いを利用し、「恐竜」はまったく自然な分類ではなく、より基盤的な主竜類から独立して発生した2つの異なる目であると主張した^[4]。「恐竜」は2つの異なる目を表す時代遅れの用語であるという概念は、科学文献や一般文献の中で何十年も続き、竜盤類と鳥盤類が他の主竜類よりも互いに近縁である可能性を研究者が再び考慮し始めたのは1960年代になってからであった。

シーリーの恐竜が多系統群という概念は、ほとんどの古生物学者に受け入れられていないが、シーリーによる2つの恐竜のグループへの基本的な区分は、時の試練に耐え、恐竜間の関係に関する現代の分岐学的分析によって裏付けられている^[8]。基礎的な系統群である真竜盤類（Eusaurischia）は、竜脚形類（ケティオサウルスに代表される）と獣脚類（現在の鳥類に代表される）を含む最も包括的でないグループにちなんで命名された。したがって、獣脚類と竜脚形類が分岐する前に分岐した竜盤類はすべて、真竜盤類の系統群外である^[9]。

シーリーの分類に異議を唱える別の仮説の一つが、ロバート・T・バッカーの1986年の著書『The Dinosaur Heresies（恐竜異説）』で提唱された。バッカーの分類では、獣脚類を独自のグループに分け、草食恐竜の2つのグループ（竜脚形類と鳥盤類）を、フィトディノサウルス類（「植物恐竜」の意）と名付けた別のグループにまとめた^[10]。フィトディノサウルス類の仮説は、鳥盤類と古竜脚類の間に想定される繋がりと、前者が後者から直接進化したという考えに基づいており、おそらく両方のグループの特徴を持っていると思われる、セグノサウルス類を経由して進化したと考えられている しかし、後にセグノサウルス類は鳥類に近縁な珍しい種類の草食獣脚類であることが判明し、フィトディノサウルス類の仮説は支持されなくなった^[11]。

Matthew Grant Baron、デイビッド・ノーマン、ポール・M・バレットによる2017年の研究では、今までの定義では竜盤類が側系統群であるという証拠は発見されなかった。解決策として、獣脚類はグループから除外され、新たに定義された鳥盤類の姉妹群として、オルニトスケリダ類として分類された。別の結果として、著者らは竜盤類を「ディプロドクス・カルネギイを含み、トリケラトプス・ホリドゥスを含まない最も包括的な系統群」と再定義し、竜脚形類とヘレラサウルス科のみを含む系統群を設立した^[12][13]。Thomas Holtz (2017) は、従来の竜脚形類とヘレラサウルス科を含む可能性のある系統群を指すために、竜脚形類という名称を使用することを推奨しました。あるいは、長い間使用されていなかった分類群であるパキポドサウルス類を再定義して、竜脚形類とヘレラサウルス科を下位分類群として含めることを提案した^[14]。Cau (2018) もオルニトスケリダ類を支持したが、ヘレラサウルス科、タワ、ダエモノサウルスを恐竜類以外の系統群（ヘレラサウルス類）に分類した^[15]。他の近年の研究では、獣脚類は鳥盤類よりも竜脚形類に近いとする、従来の竜盤類の仮説に近い見解が支持されている。Novas et al. (2021) は Cau のヘレラサウルス類の系統解析を支持しているが、この系統群を竜盤類に分類していた^[16]。

異なる文献における竜盤類の系統学的位置

Müller & Garcia, 2020[17]	Novas et al., 2021[16]
Dinosauria   †Ornithischia (incl. "Silesauridae")   Saurischia   †Herrerasauridae       †Daemonosaurus         †Chindesaurus     †Tawa           †Saltopus     †Eodromaeus     Eusaurischia   †Sauropodomorpha     Theropoda	Dracohors   †Silesauridae   Dinosauria   †Ornithischia   Saurischia †Herrerasauria   †Herrerasauridae       †Daemonosaurus     †Chindesaurus     †Tawa       Eusaurischia   †Sauropodomorpha   Theropoda   †Eodromaeus     Neotheropoda
オルニトスケリダ類の仮説。一般的に竜盤類に分類される分類群は緑色で強調表示されている。
Baron et al., 2017[12]	Cau, 2018[15]
Dracohors   †Silesauridae   Dinosauria †Saurischia    †Herrerasauridae     †Sauropodomorpha   (=Sauropodomorpha; =Pachypodosauria[14]) Ornithoscelida   †Ornithischia     Theropoda	Dracohors   † Silesauridae (incl. Pisanosaurus)     †Herrerasauria   †Herrerasauridae       †Daemonosaurus     †Tawa       Dinosauria   †Sauropodomorpha       † Eodromaeus   Ornithoscelida   †Ornithischia     Theropoda