캄필로박터

캄필로박터(Campylobacter)는 사람에게 설사 질환을 일으킬 수 있는 세균의 한 종류이다.^[1] 이 세균은 일반적으로 쉼표나 S자 모양으로 나타나기 때문에 이름이 '구부러진 세균'을 의미한다. 과학적 분류에 따르면, 이 세균은 운동성이 있는^[2][a] 그람 음성균의 속이다.

캄필로박터
생물 분류

이 세균은 자연과 가축에서 흔히 발견된다. 식물성 및 동물성 원료의 날것 음식에서 자주 발견된다. 날 가금육과 같은 일부 음식에서는 그 수가 매우 많을 수 있다.^[3] 다양한 자연 숙주 때문에 일부 캄필로박터는 공기 중에서도 검출될 수 있지만, 역학적으로 유의미한 수준은 아니다.^[4] 이 세균의 일부 종들이 일으킬 수 있는 질병을 캄필로박터증이라고 한다.^[b]

적어도 10여 종의 캄필로박터가 인간 질병에 관여하고 있으며, C. jejuni (80–90%)와 C. coli (5–10%)가 가장 흔하다.^[6][1] C. jejuni는 많은 선진국에서 세균성 식품 매개 질병의 주요 원인 중 하나로 인식되고 있다.^[6][7] 유럽에서는 매년 246,000건 이상의 사례가 확인되는 세균성 장염의 가장 흔한 원인이다.^[8] C. jejuni 감염은 면역 저하 환자에게 균혈증을 일으킬 수도 있으며, C. lari는 어린이에게 재발성 설사의 알려진 원인이다.^[9] C. fetus는 소와 양에서 자연 유산을 일으킬 수 있으며, 인간에게는 기회감염성 병원균이다.^[10]

형태 및 표현형

캄필로박터 종은 일반적으로 구부러지거나 쉼표 모양의 간균으로 나타나며, 단극성 또는 양극성 편모를 통해 움직일 수 있다.^[2] 이들은 약호기성 미생물 환경에서 37~42°C 사이에서 가장 잘 자란다.^[11] 대기 중 산소에 노출되면 C. jejuni는 구균 형태로 변할 수 있다.^[12] 대부분의 캄필로박터 종은 산화효소 시험과 카탈라아제 시험에서 양성이며 질산염을 환원시킬 수 있다. 알려진 퀴놀론 내성 캄필로박터 균주의 수는 증가하고 있다. 이는 동물 사육에서 퀴놀론계 항생제의 과도한 사용 때문으로 제안된다.^[12]

역사

테오도어 에셰리히는 1886년 "영아 콜레라"라는 질병으로 사망한 영아의 대변 샘플에서 오늘날 캄필로박터로 알려진 것을 처음으로 기술했다.^[13] 그 후 세기말까지 "콜레라 유사" 및 "이질성" 질병 사례에서 이러한 "나선균"의 발생을 기술하는 여러 출판물이 등장했다. 이 유기체들은 주로 결장에서 발견되거나 설사 변의 점액과 관련되어 있었다. 비브리오 유사 세균은 1913년 존 맥파디언 경과 스토크만에 의해 유산된 양의 태아 조직에서도 기술되었다.^[14] 여러 해 동안 캄필로박터는 계속해서 비브리오 유사 유기체로 불렸지만, 1963년 세발드와 베롱이 비브리오 종과의 중요한 생물학적 차이를 보여준 후 그 모양과 미세호기성 성장 요구 사항을 바탕으로 이 속을 "캄필로박터"라고 명명했다.^[13]

유전체학

여러 캄필로박터 종의 유전체가 2000년 C. jejuni부터 시작하여 서열 분석되었다.^[15][16] 이러한 유전체 연구는 캄필로박터 구성원에게 특유한 분자 표지자를 식별했다. 캄필로박터 종 유전체는 다른 위장관 병원체에 비해 상당히 작으며, 크기는 1.60~1.90Mbp이다.^[16] 대부분의 캄필로박터 유전체의 특징은 초가변 영역의 존재인데, 이는 균주마다 크게 다를 수 있다.^[16]

캄필로박터 종의 운동성에 관여하는 유전자에 대한 연구가 진행되었다. 일부 캄필로박터 종은 운동성을 위한 두 개의 편모소 유전자(flaA 및 flaB)를 직렬로 포함한다. 이 유전자들은 유전자 간 재조합을 거쳐 병원성을 더욱 증진시킨다.^[17] 단일 Type VI 분비 시스템 (T6SS) 클러스터도 캄필로박터 종의 약 3분의 1에서 예측되었으며, 세 가지 조직으로 그룹화되고 최대 5개의 vgrG 유전자를 포함한다.^[18]

계통발생

현재 통용되는 분류학은 LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature)^[19] 및 NCBI (National Center for Biotechnology Information)^[20]를 기반으로 한다.

16S rRNA 기반 LTP_10_2024[21][22][23]

120개의 마커 단백질 기반 GTDB 09-RS220[24][25][26]

Campylobacter   C. canadensis             C. lari     C. volucris           C. armoricus     C. peloridis         C. novaezeelandiae       C. cuniculorum         C. avium     C. troglodytis         C. helveticus       C. upsaliensis     C. vulpis                       C. insulaenigrae       C. bilis     C. hepaticus             Campylobacter lari concheus       C. ornithocola     C. subantarcticus           C. jejuni       C. estrildidarum       C. aviculae     C. taeniopygiae                   C. coli         Campylobacter hyointestinalis lawsonii         C. lanienae     C. magnus         C. iguaniorum       C. hyointestinalis       Campylobacter fetus testudinum     C. fetus                   C. sputorum         C. gracilis     C. hominis           C. blaseri     C. geochelonis         C. portucalensis       C. corcagiensis     C. ureolyticus                   C. rectus       C. massiliensis     C. showae             C. anatolicus     C. curvus         C. concisus       C. pinnipediorum       C. mucosalis       C. majalis     C. suis

Campylobacter     C. canadensis Inglis et al. 2007           C. insulaenigrae Foster et al. 2004     C. volucris Debruyne et al. 2010         C. peloridis Debruyne et al. 2009       C. armoricus Boukerb et al. 2019       C. subantarcticus Debruyne et al. 2010       C. ornithocola Caceres et al. 2017       Campylobacter lari concheus Debruyne et al. 2009     C. lari corrig. Benjamin et al. 1984                     C. avium Rossi et al. 2009     C. troglodytis Kaur et al. 2023           C. helveticus Stanley et al. 1993       C. upsaliensis Sandstedt & Ursing 1991     C. vulpis Parisi et al. 2021             C. cuniculorum Zanoni et al. 2009     C. novaezeelandiae Bloomfield et al. 2020           C. jejuni (Jones, Orcutt & Little 1931) Veron & Chatelain 1973       C. bilis Phung et al. 2022     C. hepaticus Van et al. 2016           C. coli (Doyle 1948) Veron & Chatelain 1973       C. estrildidarum Bryant et al. 2021       C. aviculae Bryant et al. 2021     C. taeniopygiae Bryant et al. 2021                             C. showae Etoh et al. 1993       C. massiliensis Antezack et al. 2021     C. rectus (Tanner et al. 1981) Vandamme et al. 1991             C. concisus Tanner et al. 1981     C. curvus (Tanner, Listgarten & Ebersole 1984) Vandamme et al. 1991         C. anatolicus Aydin et al. 2022       C. suis Lynch et al. 2022       C. mucosalis (Lawson et al. 1981) Roop et al. 1985       C. majalis Lynch et al. 2022       C. pinnipediorum caledonicus Gilbert et al. 2017     C. pinnipediorum Gilbert et al. 2017                     C. sputorum (Prévot 1940) Veron & Chatelain 1973           C. gracilis (Tanner et al. 1981) Vandamme et al. 1995     C. hominis Lawson et al. 2001           C. blaseri Gilbert et al. 2018     C. geochelonis Piccirillo et al. 2016         C. portucalensis Silva et al. 2021       C. corcagiensis Koziel et al. 2014     C. ureolyticus (Jackson & Goodman 1978) Vandamme et al. 2010               "Ca. C. infans" Bian et al. 2020         C. lanienae Logan et al. 2000     C. ovis Wang et al. 2023         C. iguaniorum Gilbert et al. 2015         C. hyointestinalis Gebhart et al. 1985     C. hyointestinalis hyointestinalis lawsonii On et al. 1995         C. fetus testudinum Fitzgerald et al. 2014     C. fetus (Smith & Taylor 1919) Sebald & Veron 1963

Incertae sedis 종:

• C. devanensis Miller et al. 2024
• "C. faecalis" Kachler et al. 2000
• "C. lawrenceae" Foley et al. 2004
• C. magnus Gruntar et al. 2023
• C. porcelli Miller et al. 2024
• C. vicugnae Miller et al. 2024

캄필로박터 특이 박테리오파지

캄필로박터 특이 박테리오파지는 이 유기체의 자연적인 바이러스 포식자이다.^[27] 현재 C. coli 및 C. fetus(이전에는 Vibrio coli 및 V. fetus)로 알려진 종에 특이적인 박테리오파지는 1960년대에 소와 돼지에서 처음 분리되었으며, 세균의 항생제 내성 시대에 캄필로박터 박테리오파지 요법은 현재 진행 중인 연구 분야이다.^[27][28][29]

병인

 이 부분의 본문은 캄필로박터증입니다.

캄필로박터는 위장 감염인 캄필로박터증을 유발할 수 있다. 감염 후 잠복기는 24~72시간이다.^[30] 이는 주로 경련, 발열, 통증을 동반하는 염증성, 때로는 혈변성 설사 또는 이질 증후군이 특징이다.^[3][31] 가장 흔한 전파 경로는 분변-구강, 오염된 음식이나 물 섭취, 날고기 섭취이다. 캄필로박터증과 관련된 음식으로는 날것 또는 덜 익힌 가금육, 날 유제품, 오염된 농산물 등이 있다.^[31] 캄필로박터는 위의 정상적인 염산 생성에 민감하여 감염 용량이 비교적 높고, 사람이 10,000마리 미만의 유기체에 노출되었을 때는 거의 질병을 일으키지 않는다.^[9] 그럼에도 불구하고, 제산제를 복용하는 사람(예: 위염이나 위궤양 환자)은 이러한 약물이 정상적인 위산을 중화시키기 때문에 더 적은 수의 유기체로도 질병에 걸릴 위험이 더 높다.

인간의 경우 조직 손상 부위에는 빈창자, 돌창자 및 주름창자가 포함된다. 대부분의 C. jejuni 균주는 세포 분열을 억제하고 면역 체계의 활성화를 방해하는 세포 치사 독소를 생성한다. 이는 세균이 면역 체계를 회피하고 장 세포 내에서 제한된 시간 동안 생존하는 데 도움이 된다. 캄필로박터는 드물게 용혈성 요독 증후군^[32] 및 혈전성 혈소판 감소성 자반증^[33]의 원인으로 제안되었지만, 명확한 증례 보고는 없다. 캄필로박터 감염은 길랑-바레 증후군의 가장 흔한 유발 인자이다.^[34] 위장관 천공은 회장 감염의 드문 합병증이다.^[35]

캄필로박터는 치주염과도 관련이 있다.^[3]

검출

캄필로박터 검사는 식품 매개 캄필로박터의 위험을 관리하고 식품 매개 캄필로박터증의 수준을 줄이며, 사람들을 보호하고 감염 여부를 확인하기 위해 필요하다.

인간에게서

일반적으로 인간의 캄필로박터 검출은 의료 제공자가 채취한 대변 샘플 또는 직장 면봉을 실험실에서 배양하는 방식으로 이루어진다. 예비 결과는 약 48~72시간이 걸린다. 확인 검사 및 캄필로박터 종 또는 유기체의 약물 감수성을 확인하는 검사는 추가 시간이 필요하다.^[36]

가축에서

일반적으로 가축의 캄필로박터 검출은 분변 샘플을 실험실에서 배양하는 방식으로 이루어진다. 결과는 약 48~72시간이 걸린다.^[37]

육류에서

일반적으로 육류의 캄필로박터 검출은 균질화된 샘플을 실험실에서 배양하는 방식으로 이루어진다. 결과는 약 48~72시간이 걸린다.^[37]

치료

이 감염은 대개 자가 한정적이며, 대부분의 경우 액체 및 전해질 보충을 통한 증상 치료만으로도 인간 감염을 치료하기에 충분하다. 증상은 일반적으로 5~7일간 지속된다.^[31] 항생제 치료는 복잡하지 않은 경우 감염 기간에 미미한 영향만 미치므로, 고위험 환자를 제외하고는 권장되지 않는다.^[38] 캄필로박터증 진단은 대변 검사를 통해 이루어진다. 고위험 사례의 표준 치료는 아지트로마이신이라는 마크롤라이드 항생제이며, 특히 어린이의 캄필로박터 감염에 사용된다.^[39] 그러나 성인의 위장 캄필로박터 감염에는 퀴놀론, 테트라사이클린 및 기타 마크롤라이드와 같은 다른 항생제가 때때로 사용되기도 한다.^[40] 전신 감염의 경우 암피실린, 아목시실린/클라불란산, 또는 아미노글리코사이드와 같은 다른 살균 항생제가 사용된다. 시프로플록사신 또는 레보플록사신과 같은 플루오로퀴놀론 항생제는 내성 때문에 일부 경우에 더 이상 효과적이지 않을 수 있다.^[41] 항생제 외에 탈수 환자는 병원에서 정맥 주사 수액 치료가 필요할 수 있다.^[42]

역학

캐나다

푸드넷 캐나다(FoodNet Canada)는 캄필로박터가 포장된 닭가슴살에서 가장 흔히 발견되는 병원균이며, 모든 샘플의 거의 절반이 양성 반응을 보였다고 보고했다. 또한 캄필로박터와 살모넬라균은 캐나다에서 위장 질환의 가장 흔한 원인이었다.^[43]

이탈리아

이탈리아에서 캄필로박터 감염의 연간 유병률은 5000개 이상의 분리주를 대상으로 실시된 전국 조사 결과에 따르면 비교적 안정적인 것으로 보인다. 이 조사에 따르면 가장 흔한 캄필로박터 종은 C. jejuni로 분리주의 83.7%를 차지했으며, C. coli(13.5%)와 C. fetus(0.6%)가 그 뒤를 이었다. 감염된 환자의 평균 연령은 34.61세였으며, 남성이 57.1%를 차지했다. 외래 환자가 전체 사례의 54%를 차지하며 대다수를 차지했다. 캄필로박터 감염은 주로 대변에서 분리되었으며(97.3%), 혈액에서 분리된 경우는 소수(2.7%)였다. 특히 C. fetus는 주로 혈액 샘플에서 분리되었으며, 88.2%를 차지했다. 항생제 내성 패턴과 관련하여, 이 조사에서는 시프로플록사신과 테트라사이클린에 대한 내성이 각각 75.5%와 54.8%로 비교적 높게 나타났다. 반면 에리트로마이신, 클라리트로마이신, 아지트로마이신을 포함한 마크롤라이드에 대한 내성은 2%에서 4.8% 사이로 낮았다. 또한 C. jejuni와 C. coli 분리주의 약 50%는 두 가지 이상의 항생제에 내성을 보였다. 시간이 지남에 따라 시프로플록사신과 테트라사이클린에 대한 내성은 크게 감소했지만, 마크롤라이드에 대한 내성은 안정적으로 유지되었다.^[44]

뉴질랜드

2016년 8월, 약 13,000명의 주민이 사는 헤이블록 노스 마을에서 상수도가 캄필로박터에 오염된 것으로 추정되어 8,000명 이상의 주민이 위장 질환을 앓았다.^[45][46][47]

노르웨이

2019년 6월, 아스쾨이 자치단체 주민 약 2,000명이 상수도에서 C. jejuni가 검출되어 병에 걸렸다. 이 발병으로 두 명이 사망했으며, 이는 노르웨이에서 가장 큰 캄필로박터 발병이었다.^[48] 오염의 원인은 말의 분변이 식수 풀로 유출된 것으로 추정되었다.^[49] 발병의 원인으로 추정되는 C. jejuni 수계 분리주는 인간 분리주와 함께 조사되었으며, 생체 외, 전사체 및 유전체 연구에서 가장 높은 병원성 잠재력을 보였다. 이는 이 분리주가 왜 발병을 일으킬 수 있었는지를 시사할 수 있다.^[50]

스웨덴

2016년 8월부터 2017년 6월까지 스웨덴에서 C. jejuni의 대규모 발병이 발생했다. 이는 지금까지 보고된 가장 큰 발병이었다. 이 기간 동안 예상보다 5000건 더 많은 사례가 당국에 보고되었다. 발병 원인은 동일한 생산자로부터 나온 오염된 닭고기였다. 캄필로박터 발생 증가 및 높은 수준의 원인은 부적절하게 설치된 세척 시설에서 오염된 물이 운송 케이지를 세척하는 데 사용되었기 때문으로 보고되었다.^[51]

영국

2013년 1월, 영국의 식품기준청 (FSA)은 영국 상점에서 판매되는 모든 날 닭고기의 3분의 2가 캄필로박터에 오염되어 매년 약 50만 명에게 영향을 미치고 그 중 약 100명이 사망한다고 경고했다.^[52] 2014년 6월, FSA는 날 닭고기 세척을 반대하는 캠페인을 시작했는데, 이는 세척 시 물방울이 튀어 깨끗한 표면에 세균이 퍼질 수 있기 때문이다.^[53] 2015년 5월, 2014년 2월부터 2015년 2월까지 신선한 닭에서 채취한 샘플에 대한 누적 결과가 FSA에 의해 발표되었으며, 테스트된 닭의 73%에서 캄필로박터가 양성으로 나타났다.^[54]

미국

캄필로박터 감염은 2012년 미국에서 2006~2008년 대비 14% 증가했다. 이는 2000년 이후 보고된 감염 수 중 가장 높은 수치이다.^[31]

미국 지역 소매점에서 판매되는 날 닭고기에서 캄필로박터의 높은 유병률(40% 이상)이 보고되었으며, 이는 2005년부터 2011년까지 꾸준히 유지되었다.^[55] 2014년 7~9월 기간 동안의 육류 및 가금류 살모넬라 및 캄필로박터 검사에 대한 USDA의 마지막 분기별 진행 보고서에 따르면, 다진 닭고기에서는 캄필로박터 종의 유병률이 낮았지만, 기계적으로 분리된 닭고기(추가 가공용으로만 판매됨)에서는 더 높은 유병률(20%)이 나타났다.^[56]

같이 보기

• 헬리코박터
• 세균목록
• 세균속목록