파나마흰얼굴카푸친

파나마흰얼굴카푸친(Cebus imitator)은 파나마흰머리카푸친 또는 중앙아메리카흰얼굴카푸친으로도 알려져 있으며, 꼬리감는원숭이과, 꼬리감는원숭이아과에 속하는 중간 크기의 신세계원숭이다. 중앙아메리카 숲에 서식하는 흰얼굴카푸친은 씨앗과 꽃가루를 퍼뜨리는 역할로 열대우림 생태에 중요한 역할을 한다.

파나마흰얼굴카푸친
파나마흰얼굴카푸친
생물 분류ℹ️
계:	동물계
문:	척삭동물문
강:	포유강
목:	영장목
아목:	직비원아목
하목:	원숭이하목
소목:	광비원소목
과:	꼬리감는원숭이과
속:	가냘픈꼬리감는원숭이속
종:	파나마흰얼굴카푸친 (C. imitator)
학명
Cebus imitator
(Thomas, 1903)
파나마흰얼굴카푸친의 분포
파나마흰얼굴카푸친   콜롬비아흰얼굴카푸친 파나마흰얼굴카푸친는 파나마의 동쪽 끝 지역을 제외한 중앙아메리카 지역을 포괄한다.[1]
보전상태
취약(VU): 절멸가능성 높음 평가기관: IUCN 적색 목록 3.1[2]

파나마흰얼굴카푸친원숭이는 가장 잘 알려진 원숭이 중 하나로 거리의 오르간 연주자와 함께 다니는 전형적인 원숭이로 잘 알려져 있다. 최근 몇 년 동안 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 미국 미디어, 특히 영화 《캐리비안의 해적》 시리즈에서 인기를 얻고 있다. 매우 지능적인 원숭이로, 하반신 마비 환자를 돕도록 훈련받았다. 중간 크기의 원숭이로, 무게는 최대 3.9kg에 달한다. 몸은 대부분 검은색이지만, 분홍색 얼굴과 몸 앞부분의 많은 부분이 흰색이어서 '파나마흰얼굴카푸친원숭이'라는 이름이 유래했다. 독특한 잡는꼬리를 갖고 있어서, 꼬리를 종종 말아 올려 들고 다니며 나뭇가지 아래에서 먹이를 먹을 때 자신을 지탱하는 데 사용한다.

야생에서 파나마흰얼굴카푸친은 다양한 서식지에 적응해 사는 원숭이로 다양한 숲에 서식하며 열매와 다른 식물, 무척추동물, 작은 척추동물 등 다양한 먹이를 먹는다. 수컷과 암컷을 포함하여 20마리가 넘는 무리를 지어 생활한다. 도구를 사용하는 것으로 유명한데, 약초를 몸에 문지르는 등 도구를 무기로 사용하거나 먹이를 얻기 위해 도구를 사용하기도 한다. 장수하는 원숭이로, 기록된 최대 수명은 54년 이상이다.^[3]

파나마흰얼굴카푸친원숭이는 매우 사회성이 뛰어나 평균 16마리씩 무리를 지어 생활하며, 그중 약 4분의 3이 암컷이다. 무리는 기존 무리에서 태어난 암컷과 외부에서 들어 온 수컷 그리고 이들의 새끼들로 구성된다. 암컷은 평균적으로 27개월마다 새끼를 낳지만, 일년 내내 짝짓기를 한다. 암컷은 원래 무리에 머무르는 경향이 있는 반면, 수컷은 네 살이 되면 원래 무리를 떠나 4년마다 무리를 바꾼다. 수컷과 암컷 카푸친원숭이는 무리 내에서 서로 다른 지배적 행동을 보인다.

분류학

이전에는 파나마흰얼굴카푸친을 콜롬비아흰머리카푸친의 아종으로 간주했다.

파나마 가툰호의 파나마흰얼굴카푸친

파나마흰얼굴카푸친은 카푸친원숭이와 다람쥐원숭이를 포함하는 신세계원숭이과인 꼬리감는원숭이과에 속한다. 21세기까지 파나마흰얼굴카푸친은 콜롬비아흰얼굴카푸친과 동종으로 간주되었지만, 별도의 아종인 C. capucinus imitator로 간주되었다.^[4] 일부 영장류학자들은 파나마흰얼굴카푸친과 콜롬비아흰얼굴카푸친을 단일 종으로 간주한다.^[5] 파나마흰얼굴카푸친은 콜롬비아흰얼굴카푸친과 흰이마카푸친, 울보카푸친, 카포리카푸친을 포함하는 가냘픈꼬리감는원숭이속 내의 콜롬비아흰얼굴카푸친(C. capucinus) 종군에 속한다.^[4] 가냘픈꼬리감는원숭이속 카푸친은 "가냘픈" 카푸친이라고도 한다.

2012년 부블리 외 연구진은 파나마흰얼굴카푸친과 콜롬비아흰얼굴카푸친이 최대 200만 년 전에 분리되었음을 보여주었다.^[6][7] 부블리의 연구는 또한 이전에 C. capucinus limitaneus라는 별개의 아종으로 간주헸던 온두라스흰얼굴카푸친이 파나마 흰얼굴카푸친과 유전적으로 다르지 않다는 것을 보여주었다.^[6]

파나마흰얼굴카푸친은 가장 잘 연구된 카푸친원숭이 종이다.^[7] 이전에는 학명 C. capucinus를 사용하여 많은 연구가 수행되었지만, 2014년 현재까지 콜롬비아흰얼굴카푸친에 대한 현장 연구는 없었으므로, 이 모든 연구는 파나마흰얼굴카푸친에 대한 것이었다.^[7]

특징

가냘픈꼬리감는원숭이속에 속하는 다른 원숭이들처럼, 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 카푸친 작은형제회의 이름을 따서 명명되었다. 카푸친 수도회 수사들의 두건은 원숭이의 머리 색깔과 매우 유사하다.^[8][9] 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 대부분 검은색 털을 가지고 있으며, 목과 목구멍, 가슴, 어깨, 그리고 팔 위쪽에는 흰색에서 노란색 털이 있다.^[10] 얼굴은 분홍색 또는 흰색 크림색이며, 짙은 눈썹이나 짙은 털 반점과 같은 식별 표시가 있을 수 있다.^[10][11] 정수리에 있는 검은색 털이 특징이다.^[10][12] 종종 꼬여 있는 잡는꼬리를 가지고 있어, 흰얼굴카푸친원숭이는 "링테일(ringtail)"이라는 별명을 가지고 있다.^[10][13]

성체의 몸길이는 꼬리를 제외하고 335~453mm이고, 몸무게는 최대 3.9kg이다.^[10][12] 꼬리는 몸보다 길어 최대 551mm다.^[10][12] 수컷은 암컷보다 약 27% 더 크다.^[3] 흰얼굴카푸친의 뇌는 약 79.2g으로, 망토고함원숭이와 같은 몇몇 대형 원숭이 종의 뇌보다 크다.^[12][14]

파나마흰얼굴카푸친은 콜롬비아흰얼굴카푸친과 외형이 비슷하지만 암컷 파나마흰얼굴카푸친은 순백색 뺨과 목과 대조되는 갈색 또는 회색의 길쭉한 정면 술을 가지고 있다.^[5][15]

행동

사회 구조

네 발로 걷는 파나마흰얼굴카푸친

파나마흰얼굴카푸친은 주행성 동물이자 수목성 동물이다.^[10] 그러나 다른 많은 신세계원숭이보다 땅에 내려오는 빈도가 더 높다.^[16] 주로 네 발로 걸어 이동한다.^[17] 최대 40마리(평균 16마리, 범위 4~40마리)^[18]의 무리 또는 그룹으로 생활하며 평균적으로 수컷/암컷 성인 성비는 0.71(범위 0.54~0.88)이다.^[18] 드문 예외를 제외하고 암컷은 평생을 암컷 친족과 함께 보낸다.^[18][19][20] 수컷은 평생 동안 여러 번 새로운 사회 집단으로 이동하며, 첫 이동은 20개월에서 11세 사이에 이루어진다.^[21][22] 산타로사 개체군의 중간 이동 연령은 4.5세다.^[21] 수컷은 때때로 혼자 이동하지만, 종종 친족인 다른 수컷과 함께 이동하는 경우가 더 많다.^[20][21][22] 다른 영장류 종과 비교했을 때 파나마흰얼굴카푸친의 친족 구조의 특이한 특징 중 하나는 대부분의 자손을 낳는 우두머리 수컷이 자리를 지키는 기간이 길기 때문에 발생하는 그룹 내의 높은 수준의 관련성이다.^[23][24] 우두머리 수컷은 파나마흰얼굴카푸친 종에서 최대 17년까지 자신의 위치를 유지하는 것으로 알려져 있으며^[23][24] 이는 약 6~7세에 첫 자손을 낳는 딸과 손녀의 자손을 낳을 수 있는 특이한 위치에 있다.^[18][24] 그러나 일반적으로 우두머리 수컷은 자신과 관련이 없는 암컷이 낳은 거의 모든 자손을 낳음에도 불구하고 자신의 딸과 번식하지 않는다.^[23] 무리 방어에서 우두머리 수컷의 동맹인 종속 수컷들은 우두머리 수컷의 딸들의 자손을 낳는 수컷들이다. 우두머리 수컷이 짝짓기를 독점하는 정도가 매우 높기 때문에 이 종은 다른 영장류 종들에 비해 부계 이복형제와 친형제 자매의 수가 매우 많다.^[24]

친족 관계는 암컷-암컷 사회적 관계의 구조화에서 중요한 조직 요인이다.^[24] 특히 더 큰 무리에서 암컷은 모계로 관련된 암컷 친족과 우선적으로 어울리고, 손질을 하고, 연합 지원을 제공한다. 부계 이복 자매에 대해서는 비슷한 선호도를 보이지 않는데, 이는 모계를 통해서만 친족 관계를 인식할 수 있음을 의미할 수 있다.^[24] 지배 순위도 중요한 조직 요인으로, 암컷은 지배 계층에서 더 가까운 암컷을 더 자주 손질하고 어울린다.^[24] 암컷-암컷 쌍은 수컷-암컷 및 수컷-수컷 쌍보다 훨씬 더 많이 손질을 한다.^[25] 연합 공격성은 수컷과 암컷 모두에게 흔하며, 카푸친 원숭이는 무 내 동맹 구조를 매우 잘 이해하고 있는 것으로 보인다. 예를 들어, 카푸친이 싸울 때, 자신보다 계급이 높고 상대방보다 자신과 더 친한 카푸친에게 현명하게 도움을 요청한다.^[26]

암컷 카푸친원숭이는 선형적인 지배 서열을 가지고 있다.^[25][27] 마카크원숭이와 같은 많은 구세계 원숭이와는 달리, 암컷은 어미 바로 아래, 그 다음으로 나이 많은 자매 바로 위의 서열을 사회적으로 물려받는다. 반면, 카푸친원숭이는 모계 내에서 예측 가능한 서열을 가지고 있지 않다.^[24] 수컷은 일반적으로 암컷보다 우세하다.^[28] 우두머리 수컷은 항상 쉽게 구별할 수 있지만, 종속된 수컷들 사이에는 때때로 모호한 서열이 있다.^[20][29] 수컷 간의 관계는 긴장되어 있으며, 수컷 간의 관계는 일반적으로 털 손질보다는 접촉, 놀이 또는 임신하지 않는 교미를 통해 표현된다.^[29][30] 수컷은 잠재적인 포식자에 대항하여 연합하여 협력하며, 다른 수컷으로부터 무리를 방어하기도 한다.^[20][29][31] 때때로 수컷 연합 공격이 너무 격렬해져서 수컷이 죽기도 하는데, 특히 숲에서 동료 없이 돌아다니는 수컷을 발견할 경우 더욱 그렇다.^[20][32] 다른 수컷 카푸친원숭이의 공격이 주요 사망 원인이기 때문에(인간에 의한 밀렵을 제외하고 인간과 카푸친원숭이 사이에 접촉이 있는 경우), 수컷 동맹은 이동 중 자기 방어와 다른 무리를 점령하는 데 필수적이다.^[20] 수컷은 일반적으로 약 4년마다 새로운 무리로 이동하기 때문에 대부분의 수컷은 다른 수컷 무리로부터 자신을 방어해야 할 위험에 끊임없이 처해 있다.^{[9][33][34][35]}

무리 내에서 번식 경쟁이나 새로운 서식지를 찾기 위해 다른 지역으로 이동하는 수컷은 무리를 차지할 때 종종 어린 새끼를 죽인다.^[20][36][37] 암컷은 새끼를 죽이는 수컷으로부터 새끼를 보호하기 위해 뭉치지만, 새끼를 구하는 데는 거의 성공하지 못한다.^[20] 새끼는 자주 젖을 먹여 어미의 배란을 억제하기 때문에 수컷은 새끼를 죽이고 젖을 끊음으로써 암컷을 더 일찍 발정 상태로 만들 수 있다. 이는 번식 기회를 늘리는 효과가 있다.^[20][37][38] 암컷은 종종 새끼를 죽인 수컷과 짝짓기를 하며, 시간이 지남에 따라 일반적으로 이전 수컷을 지지했던 것만큼 새로운 우두머리 수컷을 지지하게 된다.^[20] 우두머리 수컷은 무리 내의 종속적인 수컷뿐만 아니라 다른 무리의 새끼를 죽이는 수컷으로부터도 암컷을 보호하는 데 도움이 된다.^[20][28]

무리 사이의 상호작용

파나마흰얼굴카푸친원숭이 무리가 차지하는 활동 범위는 32~86헥타르다.^[12] 매일 1~3km를 이동하며, 하루 평균 2km를 이동한다.^[39] 영역을 지키려는 본능적인 행동인 "텃세"로 불리는 행동을 하지만, 최근 연구에 따르면 흰얼굴카푸친원숭이 무리는 어디에서 만나든 다른 흰얼굴카푸친원숭이 무리에게 공격적으로 행동하는 경향이 있으며, 이러한 공격이 반드시 다른 무리를 특정 활동 범위에서 배제하려는 의도는 아니다.^[40]

활동 범위가 광범위하게 겹치기 때문에^[31][41] 무리는 엄밀한 의미에서 영역적이라고 할 수 없다. 아마도 수컷 간 경쟁의 강도와 새끼 살해의 위협 때문에 무리 사이의 상호작용은 일반적으로 적대적이다. 수컷은 서로에게 공격적으로 행동하고 때로는 신체적 공격(상대를 죽이는 것까지)을 하는 반면 암컷은 새끼를 붙잡고 도망친다.^[31][32] 일반적으로 수컷은 공격적인 무리 사이의 만남에서 주요 참여자이며 수컷은 무리 내의 암컷에 대한 접근을 방어하는 것으로 보인다.^[31] 무리에서 가장 큰 번식 지분을 가진 우두머리 수컷은 종속 수컷보다 더 높은 비율로 참여한다.^[31] 수컷이 더 많은 무리는 수컷이 적은 무리보다 유리하지만, 활동 범위 내에서 만남의 위치도 중요하다. 경쟁이 작은 무리의 활동 범위의 핵심 또는 중앙 영역에서 발생하면 더 작은 무리가 더 큰 무리를 이긴다.^[41]

종 사이의 상호작용

파나마흰얼굴카푸친원숭이는 때때로 다른 같이 지역에 서식하는 원숭이와 상호작용한다. 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 때때로 조프루아거미원숭이와 함께 이동하고 심지어 털을 다듬기도 한다.^[12][39] 그러나 카푸친원숭이와 거미원숭이 사이에 공격적인 상호작용도 발생한다.^[42] 파나마흰얼굴카푸친원숭이와 망토고함원숭이 사이의 상호작용은 드물며, 때로는 카푸친원숭이가 더 큰 고함원숭이를 위협하기도 한다.^[39] 그러나 카푸친원숭이와 고함원숭이 사이에는 때때로 친밀한 관계가 발생하며, 주로 어린 개체들이 함께 노는 경우가 있다.^[42]

남아메리카 카푸친원숭이 종은 다람쥐원숭이와 함께 이동하고 먹이를 찾는 경우가 많지만, 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 중앙아메리카다람쥐원숭이와 거의 어울리지 않는다. 이는 중앙아메리카의 먹이 자원 분포가 더 고르고 분산되어 있으며, 중앙아메리카다람쥐원숭이와 흰얼굴카푸친원숭이 사이에는 남아메리카다람쥐원숭이보다 먹이 겹침이 적기 때문인 것으로 보인다. 따라서 중앙아메리카다람쥐원숭이가 파나마흰얼굴카푸친원숭이와 어울려 먹이 자원 분포에 대한 지식을 활용하는 것은 그리 큰 이점이 되지 않는다. 또한, 남아메리카다람쥐원숭이와 비교했을 때, 수컷 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 포식자보다 경쟁 수컷에게 상대적으로 더 예민하기 때문에, 중앙아메리카다람쥐원숭이가 파나마흰얼굴카푸친원숭이와 어울려 포식자를 감지하는 데 있어 남아메리카다람쥐원숭이보다 유리한 점이 감소한다. 다람쥐원숭이는 일반적으로 남아메리카의 카푸친원숭이와 상호작용을 시작하기 때문에 유사한 연관성이 더 높은 먹이 찾기 비용을 부과하고 중앙아메리카다람쥐원숭이에게 포식자 감지 이점을 덜 부여한다는 사실은 파나마흰얼굴카푸친원숭이와의 연관성이 더 적다는 것을 의미한다.^{[3][43][44][45]}

히카론섬에서는 파나마흰얼굴카푸친이 코이바섬고함원숭이(Alouatta coibensis coibensis)와 공존한다.^[46] 2022년 초, 히카론섬에서 2017년부터 가동 중인 동작 감지 카메라를 통해 카푸친의 도구 사용을 관찰하던 중 수컷 카푸친이 새끼 고함원숭이를 등에 업고 걷거나 돌멩이로 씨앗을 깨는 모습이 처음으로 포착되었다. 추가 연구에 따르면 2022년과 2023년 사이에 최소 5마리의 수컷 카푸친이 새끼 고함원숭이 11마리 이상을 납치하여 등에 업고 다녔다. 카푸친은 새끼 고함원숭이에게 해를 끼치지는 않았지만, 제대로 돌보거나 먹이를 줄 수 없었고, 새끼 고함원숭이 중 최소 4마리, 아마도 대부분 또는 전부가 죽었다. 연구원들은 2025년 5월에 연구 결과를 발표할 당시 카메라가 수컷 카푸친 한 개체군에서 최근에야 일종의 "유행"으로 나타난 행동을 포착했다고 결론지었고, 카푸친의 행동을 "동물이 다른 종의 새끼를 반복적으로 납치하고 품는 사회적 전통에 대한 최초의 알려진 문서"라고 설명했다. 이는 자신에게 명확한 이익이 없다.^[47][48][49]

몇몇 비영장류 동물 종들은 흰얼굴카푸친원숭이 무리를 따라가거나, 다른 방식으로 그들의 존재에 이끌린다. 흰입술페커리와 아구티는 흰얼굴카푸친에게 먹이를 주며, 카푸친이 떨어뜨리는 열매를 찾는 데 이끌린다.^[39] 또한 여러 종의 새들이 먹이를 찾아 파나마흰얼굴카푸친을 따라가는 것으로 알려져 있다. 여기에는 쌍이빨솔개, 흰매, 줄무늬새매가 포함된다.^[39]

먹이

코스타리카 프리오 강변에서 야생 바나나를 먹는 흰얼굴카푸친

나무에서 먹이를 찾는 흰얼굴카푸친

파나마흰얼굴카푸친원숭이는 잡식성 동물이다. 주요 먹이는 열매와 곤충이다.^[9] 땅을 포함한 숲의 모든 곳에서 먹이를 찾는다.^[39] 먹이를 찾는 방법으로는 나무껍질을 벗기거나, 낙엽을 뒤지거나, 죽은 나뭇가지를 부수거나, 바위를 굴리거나, 돌을 모루처럼 사용하여 단단한 열매를 깨는 것 등이 있다.^[50] 잡는꼬리는 먹이를 잡는 데 도움을 주며, 나뭇가지 아래에서 먹이를 찾을 때 원숭이를 지탱하는 데 도움이 된다.^[39]

열매는 카푸친 먹이의 50%에서 67% 이상을 차지할 수 있다.^[9] 파나마에서 실시한 한 연구에서 흰얼굴카푸친은 95가지의 다른 열매 종을 먹었다.^[9] 가장 좋아하는 열매로는 뽕나무과의 무화과, 옻나무과의 망고와 관련 과일, 콩과의 콩과 같은 과일, 꼭두서니과의 열매가 있다.^[51] 또한 멕시코 점프콩과 같은 대극과의 과일도 먹는다.^[52] 일반적으로 익은 열매만 먹으며, 열매의 냄새, 맛, 찔러서 익었는지 확인한다.^[9] 일반적으로 과육과 즙만 먹고 씨앗과 섬유질은 뱉어낸다.^[9] 먹는 다른 식물성 물질로는 꽃, 어린 잎, 특정 식물의 씨앗, 브로멜리아드가 있다.^[9][53] 또한 브로멜리아드를 물 공급원으로 사용하여 과일 안에 갇힌 물을 마신다.^[9] 카라라 국립공원에서 카푸친 원숭이는 위의 바나나 과일과 꽃, 헬리코니아 씨앗, 우에보스 데 카발로 열매, 옻나무과 나무 줄기 외에도 다양한 먹이를 섭취한다.^[54]

먹는 곤충 먹이에는 딱정벌레 유충, 나비와 나방 모충, 개미, 와습, 개미와 말벌 유충이 포함된다.^[9]또한 새, 새알, 개구리, 도마뱀, 게, 연체동물 및 작은 포유류와 같은 더 큰 먹이를 먹는다.^[9][55] 특히 코스타리카 과나카스테의 개체군은 다람쥐, 까치, 흰머리앵무^[9] 및 아기 코아티를 사냥하는 것으로 유명하다.^[56] 먹는 척추동물 먹이의 양은 무리마다 다르다.^[9] 심지어 인접한 무리조차도 먹이에 상당한 차이를 보일 수 있다.^[50]

먹이는 우기와 건기에 따라 달라질 수 있다. 예를 들어, 코스타리카 과나카스테에서 파나마 흰얼굴카푸친은 초기 우기(6월~11월)에 다양한 열매와 애벌레를 먹을 수 있다.^[51] 하지만 건기에는 무화과와 몇 가지 다른 열매만 먹을 수 있다.^[51] 건기에는 키틴질 곤충, 개미와 말벌 유충, 그리고 척추동물이 파나마흰얼굴카푸친의 먹이에서 특히 중요한 부분을 차지한다.^[51] 건기에는 물 접근성도 문제가 될 수 있다. 파나마흰얼굴카푸친은 매일 물을 마시는 것을 좋아하기 때문에 건기 동안 물웅덩이가 말라버리는 숲에서는 남은 물웅덩이에 대한 접근권을 두고 무리 간에 경쟁이 일어날 수 있다.^[51]

도구 사용

카푸친원숭이는 신세계원숭이 중 가장 지능이 높은 종으로 여겨지며, 행동과 지능에 대한 많은 연구 대상이 되어 왔다. 카푸친원숭이의 지능은 식습관을 유지하기 위한 적응으로 여겨지며, 구하기 어려울 수 있는 일시적인 먹이에 의존한다. 2007년에 실시된 한 연구에 따르면, 카푸친원숭이는 신세계원숭이 중 거미원숭이에 이어 두 번째로 지능이 높은 영장류 10종에 속하는 것으로 나타났다.^[57]

돌 도구를 사용하는 것은 가냘픈꼬리감는원숭이속(Cebus)의 가냘픈 카푸친원숭이와 건장한꼬리감는원숭이속(Sapajus)의 건장한 카푸친원숭이 사이에 뚜렷한 차이점이다. 건장한카푸친원숭이에서는 널리 퍼져 있지만, 날씬한 카푸친원숭이가 습관적으로 돌 도구를 사용하는 사례는 단 한 건만 보고되었다. 파나마 코이바 국립공원에서 발견된 파나마 흰얼굴카푸친원숭이 개체군 중 한 개체군은 망치돌과 모루를 사용하여 열대아몬드와 박트리스 마조르(Bactris major), 코코야자(코코넛) 열매와 네리테 달팽이, 에콰도르은둔게, 할로윈게와 같은 무척추동물을 가공하는 것이 관찰되었다.^[58][59][60]

파나마흰얼굴카푸친원숭이는 특정 식물의 일부를 머리카락에 문지르는 것으로 알려져 있다. 이러한 방식으로 사용되는 식물에는 감귤류, 후추와 으아리 덩굴, 원숭이빗(슬로아네아속 식물), 덤케인(디펜바키아속 식물), 커스터드애플 등이 있다.^[9][55] 개미와 노래기 또한 이러한 방식으로 사용됩니다.^[9] 이러한 문지름의 용도는 명확하게 알려져 있지 않지만, 진드기나 곤충과 같은 기생충을 쫓아내거나 살진균제, 살균제 또는 항염증제로 작용할 수 있다.^[9] 또는 냄새 표시의 한 형태일 수도 있다.^[9] 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 도구를 다른 용도로도 사용한다. 자신을 보호하거나 뱀이 새끼를 낳게 하기 위해 막대기로 뱀을 때리는 것으로 알려져 있으며,^[9] 때로는 막대기를 탐침으로 사용하여 구멍을 탐색하기도 한다.^[61] 포획 상태에서는 먹이를 얻거나 자신을 방어하기 위해 도구를 사용하는 것으로 알려져 있으며, 한 사례에서는 흰얼굴카푸친이 다람쥐원숭이를 투사체로 사용하여 사람 관촬자에게 던졌다.^[9]

파나마흰얼굴카푸친원숭이의 지능과 도구 사용 능력 덕분에 하반신 마비 환자를 돕도록 훈련할 수 있다.^[62] 다른 종의 카푸친원숭이도 이런 방식으로 훈련받는다.^[63] 파나마흰얼굴카푸친원숭이는 또한 텔레비전 시리즈 《프렌즈》의 마르셀과 같이 텔레비전과 영화의 역할을 위해 훈련받을 수도 있다.^[64] 또한 전통적으로 카푸친원숭이를 오르간 연주 원숭이로 이용했다.^[65]

의사소통

얼굴 표정

파나마흰얼굴카푸친은 시끄럽다.^[10] 짖는 소리나 기침 소리와 같은 큰 소리는 위협 경고를 전달하는 데 사용하고, 비명 소리와 같은 부드러운 소리는 친밀한 대화에 사용한다.^[9] 육지 동물의 위협과 새의 위협과 같은 다양한 유형의 위협은 다른 울음소리를 유발한다.^[39] 얼굴 표정과 냄새도 의사소통에 중요하다.^[66]:202-220 때때로 발에 오줌을 문지르는 "오줌 씻기"로 알려진 버릇이 있다.^[67] 이 버릇의 정확한 목적은 알려져 있지 않지만 후각 신호의 한 형태일 수 있다.^[66]

번식

코스타리카 팔로베르데 국립공원의 어린 개체

파나마흰얼굴카푸친은 수컷이 여러 암컷과 짝짓기를 할 수 있는 일부다처제 짝짓기 시스템을 사용한다.^[39] 우세한 수컷이 번식을 독점하지는 않지만 연구에 따르면 우세한 수컷이 대부분의 새끼를 낳는 경향이 있는 것으로 나타났다.^[34] 암컷이 여러 수컷과 짝짓기를 할 수 있지만 우세한 수컷은 암컷의 번식력이 최고조에 달했을 때 교미할 가능성이 더 높을 수 있다.^[34][68] 그럼에도 불구하고 우세한 수컷은 무리의 구성원인 자신의 딸과 번식하는 것을 피하는 경향이 있다는 증거가 있다.^[69] 이러한 회피는 신대륙 영장류에서는 드물다.^[69]

교미는 약 2분 정도 걸리고, 임신 기간은 5~6개월이다.^[39] 보통 한 마리의 새끼를 낳지만, 가끔 쌍둥이를 낳기도 한다. 대부분의 출산은 12월부터 4월까지의 건기에 이루어진다.^[12][39] 새끼는 약 6주 동안 어미의 등에 업혀 있다.^[39] 약 4~5주 후에는 어미에게서 잠시 떨어져 있을 수 있으며, 약 3개월이 되면 독립적으로 움직일 수 있지만, 일부 새끼는 더 일찍 독립하기도 한다. 젖을 뗀 지 6~12개월이 된다. 어미가 쉬는 동안 새끼는 대부분의 시간을 혼자 또는 다른 새끼들과 함께 먹이를 찾거나 놀면서 보낸다.^[39] 카푸친 원숭이는 어미가 아닌 다른 원숭이들이 새끼를 돌보는 것을 돕는 높은 수준의 이종부모 역할을 한다.^[70] 새끼는 생후 4~6주 사이에 이종부모에게 업혀 있는 경우가 가장 많다.[21] 수컷과 암컷 모두 이종 양육에 참여한다.^[20][39]

다른 카푸친 종들과 마찬가지로 파나마흰얼굴카푸친은 느리게 성장한다. 성적으로 성숙하는 데는 3년이 걸린다.^[65] 하지만 평균적으로 암컷은 7세에 첫 출산을 하고 그 후 26개월마다 출산한다.^[3] 수컷은 10세에 생식적으로 성숙해진다.^[3] 파나마흰얼굴카푸친은 크기에 비해 수명이 길다. 사육 환경에서 기록된 최대 수명은 54년 이상이다.^[3]

분포 및 서식지

코스타리카 마누엘 안토니오 국립공원의 파나마흰얼굴카푸친

파나마흰얼굴카푸친원숭이는 중앙아메리카 대부분 지역에서 서식한다. 중앙아메리카에서는 온두라스와 니카라과, 코스타리카, 파나마의 대부분 지역에 분포한다. 과테말라 동부와 벨리즈 남부에서도 발견된다고 보고되었지만, 이러한 보고는 확인되지 않았다.^[1] 마누엘 안토니오 국립공원, 코르코바도 국립공원, 산타로사 국립공원, 소베라니아 국립공원 등 중앙아메리카 국립공원에서 가장 흔히 볼 수 있는 원숭이 중 하나이다.^[71] 코스타리카 5,000콜론 지폐 뒷면에도 파나마흰얼굴카푸친이 등장한다.

흰얼굴카푸친원숭이는 코스타리카와 파나마에서 매우 흔하지만, 온두라스와 니카라과 대부분 지역에서는 거의 멸종했다. 많은 온두라스카푸친원숭이가 포획되어 로아탄섬으로, 많은 니카라과 카푸친원숭이가 포획되어 오메테페섬으로 옮겨졌다. 니카라과에서는 마사야 주변 지역, 블루필즈 주변, 그리고 남카리브해 연안의 다른 지역에서 야생 카푸친원숭이를 여전히 쉽게 발견할 수 있다. 오메테페섬의 화산 중 하나에 오르는 방문객들은 야생에서 매일 카푸친원숭이를 목격한다.^[72]

성숙림과 이차림, 상록수림과 낙엽수림, 건조림과 습윤림, 맹그로브림과 산악림을 포함한 다양한 유형의 숲에서 서식한다.^[10][65] 그러나 일차림이나 고도 이차림을 선호하는 것으로 보인다.^[39] 또한 흰얼굴카푸친의 개체밀도가 더 높은 곳은 오래된 숲 지역과 상록수림이 있는 지역, 그리고 건기 동안 물 이용 가능성이 더 높은 지역이다.^[73]

보전상태

파나마흰얼굴카푸친은 IUCN의 보존 관점에서 취약종으로 간주한다.^[2] 삼림 벌채, 애완동물 무역을 위한 사냥, 때로는 덤불 고기 사냥, 그리고 농부들이 때때로 잠재적 위협으로 공격한다는 사실로 인해 위협을 받고 있다.^[2] 그러나 삼림 벌채는 파나마흰얼굴카푸친에 직접적인 영향을 미치는 것보다 주요 포식자인 하피 독수리에게 더 큰 영향을 미칠 수 있으므로 순 기준으로 삼림 벌채는 카푸친의 지위에 그렇게 해롭지 않을 수 있다.^[9] 파나마흰얼굴카푸친은 다양한 삼림 유형에서 살 수 있고 다양한 식량원을 이용할 수 있는 능력으로 인해 다른 종보다 삼림 파편화에 더 잘 적응할 수 있다.^[74] 파나마흰얼굴카푸친은 씨앗과 꽃가루를 분산시키는 역할을 하는 생태계에 중요하다.^[9][65] 또한 특정 나무에 해충으로 작용하는 곤충을 먹고, 구스타비아 수페르바와 부르세라 시마루바 같은 특정 나무를 가지치기하여 더 많은 가지와 추가 과일을 생성하게 하고, 특정 씨앗이 카푸친의 소화관을 통과할 때 발아를 촉진함으로써 생태계에 영향을 미친다.^[9] 또한 파나마흰얼굴카푸친은 상주하는 개미 군집에 접근하기 위해 식물의 가지를 뜯어내면서 '바켈리아 콜린시' 식물을 죽이는 경우도 있다.^[9]