Електрична риба

Електрична риба — секоја риба што може да генерира електрични полиња, без разлика дали за ориентација, или одбрана од плен. Повеќето риби кои се способни да произведат електрични импулси се исто така електрорецептивни, што значи дека можат да ги почувствуваат електричните полиња. Единствен исклучок е семејството Uranoscopidae. Електричните риби вклучуваат океански и слатководни видови, кој што може да се 'рскавични и коскени.

Меѓу електричните риби се електричните јагули, способни да генерираат електрично поле, низок напон за електролокација и висок напон за да го зашеметат својот плен.

Електричните риби ги произведуваат своите електрични полиња од електричен орган. Тој е составен од електроцити, модифицирани мускулни или нервни клетки, специјализирани за производство на силни електрични полиња, кои се користат за лоцирање на плен, за одбрана од предатори и за сигнализација, како на пример при додворување. Електричните органски празнења се од два вида, пулсни и бранови, и се разликуваат и по вид и по функција.

Еволуција и филогенија

Сите риби, всушност сите 'рбетници, користат електрични импулси во своите нерви и мускули.^[1] 'Рскавичните риби користат пасивна електролокација со сензори кои детектираат електрични полиња,^[2] исто така платипусот и ехидната одделно ја развиле оваа способност. Hypopomidae и Gymnotiformes активно електролоцираат, генерирајќи слаби електрични полиња за да пронајдат плен. Рибите во други групи имаат способност да испуштаат електрични шокови доволно моќни за да го зашеметат својот плен или да ги одвратат предаторите.^[3][4]

Кај 'рбетниците, електрорецепцијата е предокална особина, што значи дека била присутна кај нивниот последен заеднички предок.^[2] Оваа форма на електрорецепција се нарекува ампуларна електрорецепција, од името на вклучените рецептивни органи, Лорензиеви ампули. Овие еволуирале од механичките сензори на латералната линија и постојат кај 'рскавичните риби (ајкули, ражи и химери), дводишалките, целакантите, многуперките, водните опашкари и цецилијаните. Лорензиевите ампули биле изгубени рано во еволуцијата на коскените риби и тетраподите. Таму каде што електрорецепцијата се јавува во овие групи, таа е независно стекната при еволуцијата, користејќи органи различни од и не се хомологни со лорензиевите ампули.^[2][5]

Електричните органи еволуирале осум пати, од кои четири биле органи доволно моќни за да предизвикаат електричен шок. Секоја таква група е посебен клад.^[6][2] Повеќето електрични органи еволуирале од миогено ткиво (кое формира мускул), меѓутоа, Apteronotidae, го добила својот електричен орган од неврогено ткиво (кое формира нерви).^[7] Кај Gymnarchus niloticus, опашката, трупот, хипобранхијалните и очните мускули се вклучени во органот, најверојатно за да обезбедат цврста фиксација за електродите додека пливаат. Кај некои други видови, опашната перка е изгубена или намалена. Ова може да го намали страничното свиткување додека пливаат, дозволувајќи електричното поле да остане стабилно за електролокација. Имало конвергентна еволуција во овие карактеристики кај мормиридите и гимнотидите. Електричните видови риби кои живеат во живеалишта со малку пречки, како што се некои риби што живеат на дното, овие карактеристики им се помалку истакнати. Ова имплицира дека конвергенцијата за електролокација ја водело еволуцијата на електричните органи во 2 групи.^[8][9]

Слабо електрични риби

Слоновите риби е слабо електрична риба која генерира електрично поле со својот електричен орган, детектира мали варијации во електричното поле со своите електрорецептори и ги обработува детектираните сигнали во мозокот за да лоцира блиски објекти.^[10]

Слабоелектричните риби генерираат полнеж кој е обично помал од еден волт. Полнежот е премногу слаби за да го зашеметат пленот и наместо тоа користат го за навигација, електролокација во врска со електрорецептори во нивната кожа и електрокомуникација со други електрични риби. Главните групи на слабоелектрични риби се Osteoglossiformes, меѓу кои се Mormyridae (слонови риби) и Gymnarchus, како и Gymnotiformes. Овие две групи еволуирале конвергентно, со слично однесување и способности, но со различни типови на електрорецептори и различно лоцирани електрични органи.^[2][11]

Силно електрични риби

Усогласување на импедансата кај силно електрични риби. Бидејќи морската вода спроведува многу подобро од слатката вода, морските риби работат на многу повисоки струи, но пониски напони.^[12]

Силно електричните риби, имено електричните јагули, електричните сомови, електричните ражи и уроскопидите, имаат електрично празнење на органите доволно моќно за да го зашемети пленот користејќи го за одбрана^[13] и навигација.^[14][15][14] Електричната јагула, дури и кога е многу мала по големина, може да испорача значителна електрична енергија и доволно струја за да го надмине прагот на болка кај многу видови.^[16] Електричните јагули понекогаш скокаат од водата за директно да ги електрифицираат можните предатори, како што е тестирано со човечка рака.^[16]

Амплитудата на електричниот напон од овие риби може да се движи од 10 до 860 волти со струја до 1 ампер, во зависност од околината, на пример, различна спроводливост на солена и слатка вода. За да се максимизира моќноста што се испорачува во околината, импедансите на електричниот орган и водата мора да се усогласени со што:^[12]

• Силно електричните морски риби даваат електрични празнења со низок напон и висока струја. Во солена вода, мал напон може да предизвика голема струја ограничена од внатрешниот отпор на електричниот орган. Оттука, електричниот орган се состои од многу електроцити паралелно поврзани.
• Слатководните риби имаат висок напон, ниски струјни празнења. Во слатководните води, моќноста е ограничена од напонот потребен за да се движи струјата низ големиот отпор на медиумот. Оттука, овие риби имаат бројни клетки во серија.^[12]

Електрични органи

Анатомија

Анатомија на силно електрична слатководна риба: трите електрични органи на електричната јагула. Главниот орган е долг, со куп од многу електроцити поврзани сериски за да се обезбеди висок напон, што одговара на високата импеданса на слатководната вода.

Електричните органи варираат многу меѓу групите електрични риби. Тие еволуирале од возбудливи, електрично активни ткива кои користат акциони потенцијали за нивната функција: повеќето потекнуваат од мускулно ткиво, но во некои групи органот потекнува од нервно ткиво.^[17] Органот може да лежи по оската на телото, како кај електричната јагула и Gymnarchus; може да биде во опашката, како кај слоновите риби; или може да биде во главата, како кај електричните ражи.^[3][7][18]

Физиологија

Електричната ража (Torpediniformes) покажува спарени електрични органи во главата и електроцити наредени вертикално во него.

Електричните органи се составени од електроцити кои што се големи, рамни клетки кои создаваат и складираат електрична енергија, се до нивно празнење. Предните краеви на овие клетки реагираат на стимули од нервниот систем и содржат натриумови канали, додека задните краеви содржат натриум-калиумови пумпи. Електроцитите се поларизираат кога се активирани од сигнал од нервниот систем. Невроните го ослободуваат невротрансмитерот ацетилхолин; ова ги активира ацетилхолинските рецептори да се отворат и натриумовите јони да течат во електроцитите.^[14] Приливот на позитивно наелектризирани натриумови јони предизвикува клеточната мембрана да се деполаризира. Ова пак предизвикува затворање на натриумовите канали на предниот крај на клетката да се отворат, а прилив од натриумови јони влегува во клетката. Следствено, предниот крај на електроцитот станува многу позитивен, додека задниот крај, кој продолжува да пумпа натриумови јони, останува негативен. Ова создава потенцијална разлика (напон) помеѓу краевите на клетката. Откако ќе се ослободи напонот, клеточните мембрани се враќаат на нивните потенцијали на мирување сè додека не се активираат повторно.^[14]

Електрокомуникација

Слабо електричните риби можат да комуницираат со модулирање на електричниот бран што го генерираат. Тие можат да го користат ова за привлекување партнери и за територијална одбрана.^[19]

Сексуално однесување

Во сексуално диморфното сигнализирање, како кај Apteronotus leptorhynchus, електричниот орган произведува различни сигнали што треба да ги примат единки од ист или друг вид.^[20] Електричниот орган се активира за да произведе празнење со одредена фреквенција, кои варираат многу меѓу видовите и се разликуваат меѓу половите.^[21][22] На пример, кај родот Eigenmannia, женките произведуваат речиси чист синусен бран, додека мажјаците произведуваат многу поостра несинусоидна бранова форма со силни хармоници. ^[23]

Мажјаците од Brachyhypopomus произведуваат континуирано електрично „зуење“ за да ги привлечат женките; ова троши 11–22% од нивниот вкупен енергетски буџет, додека електрокомуникацијата на женките троши само 3%.^[24]

Антипредаторска одбрана

Електричните сомови (Malapteruridae) често ги користат своите електрични празнења за да ги одвратат другите видови од нивните засолништа, додека со сродните видови имаат ритуални борби со прикажување на отворена уста, а понекогаш и каснувања, но ретко користат електрични празнења на органи.^[25]

Рибите предатори што електролоцираат може да ги „прислушкуваат“^[26] празнењата на својот плен за да ги детектираат. Африканскиот сом (Clarias gariepinus) може да го лови слабо електричниот Marcusenius macrolepidotus на овој начин.^[27] Ова го принудува пленот, во еволутивна трка во вооружување, да развива посложени или сигнали со повисока фреквенција кои се потешки за детектирање.^[28]