Заднокамшични

Заднокамшични (од старогрчки ὀπίσθιος (opísthios) „задно,задни“ и κοντός (kontós) „камшик, т.е. флагела“) — широка група на еукариоти, вклучувајќи ги тука и животинското и габичното царство.^[1] Заднокамшичарите, претходно наречени „група Габи/Метазои“,^[2] општо се препознаени како клад. Заднокамшичарите заедно со Apusomonadida и Breviata го сочинуваат поголемиот клад Обазоа.^{[3][4][5][6][7]}

Камшичиња и други особености

Вообичаена особеност на заднокамшикарите е дека камшикарните клетки, како што се сперматозоидите на повеќето животни и спорите на хитридните габи, се движат со еден заден камшик. Токму оваа карактеристика и го дава името на групата. Спротивно на тоа, камшикарните клетки во другите еукариотски групи се движат со едно или повеќе предни камшичиња. Клетките на камшичето, сепак, се последователно атрофирани во некои заднокамшикарни групи, како што е случајот со повеќето од габите.^[3]

Особеностите на заднокамшикарите вклучуваат спој на вонклеточен хитин во надворешниот скелет, ѕидот на цистата/спората или клеточниот ѕид со влакновиден раст и хифи, вонклеточното варење на супстратите со осмотрофично впивање на хранливите материи и други клеточни биосинтетички и метаболички патишта. Родовите во основата на секој клад се амебоидни и фаготрофни.^[8]

Историја

Томас Кавалир-Смит беше првиот кој предложи дека постои поврзаност меѓу животните и габите во 1987 година,^[9] и го користеше неформалното име заднокамшични (формалното име беше користено за хитридите од Коупленд во 1956 година), а беше поддржано од подоцнежните генетски истражувања.^[10]

Првичните филогении ги сместувале габите во близина на растенијата и други групи кои имаат митохондрии со рамна криста, но оваа особеност е променлива. Денес се тврди дека животните и габите се многу потесно поврзани едни со други отколку што тоа би било со растенијата, бидејќи заднокамшикарите имаат тројно спојување на карбамоил фосфат синтетаза, дихидрооротаза и аспартат карбамоилтрансфераза процеси кои не се присутни во растенијата, а пак растенијата имаат спојување на тимидилат синтаза и дихидрофолат редуктаза која пак не е присутна во заднокамшикарите. Животните и габите се исто така потесно поврзани со амебите за разлика од растенијата, а растенијата се потесно поврзани со SAR супергрупата на протисти отколку со животните и габите.Животните и габите се истовремено и хетеротрофи, за разлика од растенијата, иако габите се неподвижни како растенијата, постојат и неподвижни животни.

Кавалир Смит и Стехман тврдат дека едноцилијарните еукариоти, како што се заднокамшикарите и амебозоите, заедно познати како униконти, и се одвоиле од другите двоцилијарни еукариоти, наречени биконти, набргу откако еволуирале.^[11]

Таксономија

Заднокамшикарите се поделени на холомикоти (габи и сите организми поблиску поврзани со габите отколку со животните) и целовити (животни и сите организми поблиску поврзани со животните отколку со габите), сè уште не е препознаен заднокамшикар заснован на поделбата холимикота/целовит. Заднокамшикарите во голема мера беа распознаени и поделени од страна на Ториела и сор.^[12] Холимикота и целовитите организми се составени од следните групи.

• Холомикота (налик на габа)
  • Габи
    • Вклучува:
      • хитриди (флагелирани, зооспорични габи)
      • Fonticula ^[13] ( денес се разгледуваат како дел од Cristidiscoidea, сестринска група на габите)
      • Хијалорафидиум (претходно се разгледувала како зелена алга, сега се смета за габа)
      • Микроспоридија (претходно се разгледувала како апикомплексија )
      • Nucleariida ( денес се разгледуваат како дел од Cristidiscoidea, сестринска група на габите)
    • Исклучува:
      • лавиринтуломицети (лигавомрежни) (сега вклучени во супергрупата SAR )
      • миксомицети (сега вклучени во амебозои )
      • оомицети (водени калапи) (сега вклучени во супергрупата SAR )
  • Розелида (не е утврдена припадноста)
• Целовити (налик на животно)
  • Коралохитриум (порано се разгледувал како хетероконт)
  • Кончести
    • Животни (вклучувајќи миксозои )
    • Околувратни камшикари (камшикари порано разгледувани како протозои)
    • Ѕвездокончести
  • Мезомицетозои
    • Амебидијали (порано се разгледуваа како трихомицети)
    • Dermocystida (порано се разгледуваа како паразитски габи или спорозоа)
    • Eccrinales (порано се разгледуваа како габи)
    • Ichthyophonida (порано се разгледуваа како паразитски габи incertae sedis )

Филогенија

Следното филогенетско стебло укажува на еволутивните односи помеѓу различните опистоконтски лоза и временската дивергенција на кладите пред милиони години (Mya). ^[14][15][16]

Amorphea	Amoebozoa Obazoa Breviatea Apusomonadida Заднокамшични Holomycota Nucleariae Габи Phytophagea True Fungi Aphelida Opisthophagea Rozellida Microsporidia Животни Ichthyosporea Pluriformea Corallochytrium Syssomonas Tunicaraptor Filozoa Filasterea Choanozoa Choanoflagellatea Metazoa

Галерија

• 
  Нуклеарија (Нуклеариида)
• 
  Розеласп. (Розелида)
• 
  Микроспоридијална спора (Микроспоридија)
• 
  Хитрид(флагелирана габа)
• 
  Сфаероформасп. (Мезомицетозои)
• 
  Министерствосп. (Ѕвездокончести)
• 
  Капсаспорасп. (Ѕвездокончести)
• 
  Салпингека(Околувратни камшикари)
• 
  Дезмареласп. колонија (Околувратни камшикари)
• 
  Два опистоконти: човек (животни) и печурка (габи)