Западни ловци собирачи

Во археогенетиката, терминот западен ловец собирач (ЗЛС), западноевропски ловец собирач, западноевропски ловец собирач, кластер вилабрна или кластер оберкасел (ок. 15,000~5,000 п.н.е.) — името дадено на посебна компонента на предците на современите Европејци, што претставува потекло од популација на мезолитски ловци собирачи што се распрснале низ Западна, Јужна и Централна Европа, од Британските острови на запад до Карпатите во на исток, следејќи го повлекувањето на ледената покривка на последниот глацијален максимум.^[2]

Западни ловци собирачи

Генетско потекло на ловците собирачи во Европа помеѓу 14 и 9 ка, со главната област на западните ловци собирачи (ЗЛС) во сина боја. Поединечните броеви одговараат на датумите на калибрирани примероци.[1]

Заедно со скандинавските ловци-собирачи (СЛС) и источните ловци-собирачи (ИЛС), ЗЛС сочинуваа една од трите главни генетски групи во постглацијалниот период на раната холоценска Европа.^[3] Границата помеѓу ЗЛС и ИЛС течеше приближно од долниот дел на Дунав, на север по западните шуми на Днепар кон западното Балтичко Море.^[2]

СЛС за возврат беа речиси еднаква мешавина на ЗЛС и ИЛС. Некогаш главна популација низ Европа, ЗЛС во голема мера беа раселени од последователните експанзии на Раните европски фармери (РЕФ) за време на раниот неолит, но доживеаја оживување во текот на средниот неолит. За време на доцниот неолит и раното бронзено доба, Западните степски собирачи (ЗСХ) од Понтичко-касписката степа започнале масовна експанзија, што дополнително ги поместило ЗЛС. Меѓу современите популации, потеклото на ЗЛС е најчеста кај популациите на источниот Балтик.^[4]

Истражување

Западните ловци собирачи (ЗЛС) се препознаваат како посебна компонента на предците што придонесува за потеклото на повеќето модерни Европејци.^[5] Повеќето Европејци може да се моделираат како мешавина од ЗЛС, РЕФ и ЗСХ од Понтичко-касписката степа.^[6] ЗЛС, исто така, придонеле за потеклото на други антички групи, како што се Раните европски фармери (РЕФ), кои, сепак, биле претежно од анадолско потекло.^[5] Со неолитската експанзија, РЕФ дојде да доминира во генскиот базен во повеќето делови на Европа, иако потеклото на ЗЛС имаше повторно оживување во Западна Европа од раниот неолит до средниот неолит.^[7]

Проширување во континентална Европа (14.000 пр. н. е.)

Се верува дека самите ЗЛС се формирале пред околу 14.000 години, за време на меѓустадијалот Болинг-Алерод, во времето на првиот поголем период на затоплување по Леденото доба. Тие претставуваат голема промена на населението во Европа на крајот на леденото доба, веројатно проширување на населението во континентална Европа, од југоисточна Европа или западноазиската рефугија.^[8] Се смета дека нивните предци се одвоиле од источните Евроазијци околу 40.000 п.н.е., и од античките северноевроазијци (АНЕ) пред 24.000 п.н.е. (проценетата возраст на момчето од Малта). Овој датум последователно беше ставен подалеку во времето со наодите на локалитетот на рогот на носорог Јана на околу 38 ка, набргу по разидувањето на западно-евроазиската и источно-евроазиската лоза.^[5][9] Валини и сор. 2022 тврди дека распрснувањето и раздвојувањето на шемите на западно-евроазиските лози не било порано од в. Пред 38.000 години, постарите европски примероци од горниот палеолит, како Злати Кун и Бачо Киро, не се поврзани со западните ловци собирачи.^[10] ЗЛС ги носеа татковските хаплогрупи C (конкретно кладата C-V20/C1a2) и I. Татковата хаплогрупа C-V20 сè уште може да се најде кај мажи кои живеат во модерна Шпанија, што сведочи за долгогодишното присуство на оваа лоза во Западна Европа. ЗЛС ја носеа и мајчината хаплогрупа U5.^[11]

Последна глацијална максимална рефугија, ок. 20,000 п.н.е.

  Солутреска култура

  Епиграветска култура

Во генетска студија објавена во Nature во март 2023 година, авторите откриле дека предците на ЗЛС биле популации поврзани со епиграветската култура, која во голема мера ги заменила популациите поврзани со културата на Магдалена пред околу 14.000 години (предците на поединците поврзани со Магдалена беа популациите поврзани со западните граветиски, солутрески и оригнациски култури).^[12] Во студијата, потеклото на ЗЛС е преименувано во „Оберкаселско потекло“, најпрво пронајдено северно од Алпите кај две 14.000 години стари индивидуи на истоимената локација во Оберкасел, кои може да се моделираат како примеси на потеклото на Вилабруна (самата моделирана како додаток помеѓу лоза поврзана со кластерот Věstonice и лоза предок на поединците Костенки-14 и Гоје Q116-1), и потекло од Гоје-Q2 поврзано со индивидуи пронајдени во Европа пред последниот глацијален максимум. Студијата наведува дека сите поединци од кластерот Оберкасел може да се моделираат како в. 75% Вилабруна и 25% Гоје-Q2 потекло или, алтернативно, како в. 90% Вилабруна и 10% потекло од Фурнол, новоидентификуван кластер опишан како сестринска лоза на потеклото Гоје Q116-1 пронајден кај индивидуи поврзани со Граветовата култура на југозападна Европа. Студијата сугерира дека потеклото на Оберкасел главно било веќе формирано пред да се прошири, веројатно околу западната страна на Алпите, во Западна и Централна Европа и Британија, каде што индивидуите од примерокот ЗЛС се генетски хомогени. Ова е спротивно на пристигнувањето на потеклото на Вилабруна и Оберкасел во Иберија, кое се чини дека вклучувало повторени настани со мешање со локалното население кое носи високи нивоа на потекло од Гоје-Q2. Ова, и опстанокот на специфичните клади од Y-DNA хаплогрупата C1, претходно забележани кај раните европски ловци собирачи, сугерираат релативно повисок генетски континуитет во југозападна Европа во овој период.

Постојат индикации дека ЗЛС носи „ризични алели за дијабетес и Алцхајмерова болест“.^[13]

Транзиција од потеклото на магдалените Гоје (зелено  , Гоје Q2) до Western Hunter Gatherer (ЗЛС) потекло Вилабруна (портокалова  ) во европските локации, според временската линија и климатската еволуција.^[14]

Интеракција со други популации

Откриено е дека Човекот Чедар, пронајден во Велика Британија, има генотип западен ловец собирач.

Исто така, беше откриено дека ЗЛС придонеле за потеклото на популациите на границите на Европа, како што се раните фармери од Анадолија и древните северозападни Африканци,^[15] како и други европски групи како што се источните ловци собирачи.^[16] Врската на ЗЛС со ИЛС останува неубедлива.^[16] ИЛСs се моделирани за да извлечат различни степени на потекло од лоза поврзана со ЗЛС, кои се движат од само 25% до 91%, а остатокот е поврзан со генетскиот тек од палеолитските Сибирци (АНЕ) и можеби кавкаските ловци собирачи. Утврдено е дека друга лоза позната како скандинавски ловци собирачи (СЛС) е мешавина од ИЛС и ЗЛС.^[9][17]

Луѓето од мезолитската Кунда култура и Нарва културата на источниот Балтик биле мешавина од ЗЛС и ИЛС,^[18] покажувајќи најблизок афинитет со ЗЛС. Откриено е дека примероците од украинскиот мезолит и неолит цврсто се групираат меѓу ЗЛС и ИЛС, што укажува на генетски континуитет во реките Днепар во период од 4.000 години. Украинските примероци припаѓаат исклучиво на мајчината хаплогрупа U, која се наоѓа во околу 80% од сите европски примероци на ловци собирачи.^[19]

Луѓето од културата на грнчарство со јама-чешел од источниот Балтик биле тесно поврзани со ИЛС.^[20] За разлика од повеќето ЗЛС, ЗЛС на источниот Балтик не добиле примеси на европските земјоделци за време на неолитот. Така, модерните популации на источниот Балтик имаат поголема количина на потекло од ЗЛС од која било друга популација во Европа.^[18]

Откриено е дека СЛСs содржи мешавина од ЗЛС компоненти кои најверојатно мигрирале во Скандинавија од југ, и ИЛС кои подоцна мигрирале во Скандинавија од североисток по должината на норвешкиот брег. Оваа хипотеза е поддржана со докази дека СЛС од западна и северна Скандинавија имале помалку ЗЛС потекло (околу 51%) отколку поединците од источна Скандинавија (околу 62%). Се верува дека ЗЛС кои влегле во Скандинавија и припаѓале на културата на Аренсбург. ИЛС и ЗЛС покажаа пониски алели фреквенции на SLC45A2 и SLC24A5, кои предизвикуваат депигментација и OCA/Herc2, што предизвикува светла боја на очите, од СЛС.^[21]

Засолништето од карпа каде што се наоѓа скелетот на човекот Лошбур (ок. 8,000 п.н.е.)

Анализирана е ДНК на единаесет ЗЛС од горниот палеолит и мезолит во Западна Европа, Централна Европа и Балканот, во однос на нивните Y-DNA хаплогрупи и mtDNA хаплогрупи. Анализата сугерираше дека ЗЛС некогаш биле широко распространети од брегот на Атлантикот на запад, до Сицилија на југ, до Балканот на југоисток, повеќе од шест илјади години. ^[22] Студијата вклучуваше и анализа на голем број поединци од праисториска Источна Европа. Триесет и седум примероци беа собрани од мезолит и неолит Украина (9500-6000 п.н.е.). Тие беа утврдени како посредник помеѓу ИЛС и СЛС, иако потеклото на ЗЛС кај оваа популација се зголеми за време на неолитот. Примероците од Y-DNA извлечени од овие индивидуи припаѓале исклучиво на R хаплотипови (особено субклади на R1b1) и I хаплотипови (особено субклади на I2). mtDNA припаѓаше речиси исклучиво на U (особено поткладите на U5 и U4).^[22] Беа анализирани голем број индивидуи од гробиштата Звејниеки, кои претежно припаѓаа на културата Кунда и културата Нарва во источниот Балтик. Овие индивидуи беа главно од ЗЛС потекло во претходните фази, но со текот на времето потеклото на ИЛС стана доминантно. Y-DNA на оваа локација припаѓаше речиси исклучиво на хаплотиповите на хаплогрупата R1b1a1a и I2a1. mtDNA припаѓаше исклучиво на хаплогрупата U (особено поткладите на U2, U4 и U5).^[22] Анализирани се и 40 лица од три локалитети на мезолитот на железните порти на Балканот. Овие лица се проценува дека имаат 85% ЗЛС и 15% ИЛС потекло. Мажјаците на овие места носеа исклучиво хаплотипови на хаплогрупата R1b1a и I (најчесто потклади на I2a). Митохондриската ДНК најмногу припаѓаше на U (особено субкладите на U5 и U4).^[22] Откриено е дека луѓето од балканскиот неолит имаат 98% анадолско потекло и 2% потекло од ЗЛС. Во времето на халколитот, луѓето од културата Кукутени-Трипилија биле откриени дека имаат околу 20% потекло од ловци-собирачи, кое било средно помеѓу ИЛС и ЗЛС. Луѓето од културата Глобуларна амфора беа пронајдени во пристаништето околу. 25% ЗЛС потекло, што е значително повисоко од среднонеолитските групи во Централна Европа.^[22]

Замена од неолитски земјоделци

Резидуално генетско потекло на европските ловци-собирачи за време на европскиот неолит, помеѓу 7,5 ка и 5 ка п.н.е. (ок. 5,500~3,000 п.н.е.)

Поедноставен модел за демографската историја на Европејците за време на неолитскиот период во воведувањето на земјоделството^[23]

Семинарната студија од 2014 година најпрво го идентификуваше придонесот на трите главни компоненти за модерните европски лоза: Западните Ловци Собирачи (ЗЛС, во пропорции до 50% кај северноевропејците), античките северноевроазијци (АНЕ, горнопалеолитските Сибирци подоцна поврзани со подоцна индоевропска експанзија, присутна во пропорции до 20%), и конечно Раноевропските фармери (ЕЕФ, земјоделци од главно потекло од Блискиот Исток кои мигрирале во Европа од околу 8.000 п.н.е., сега присутни во пропорции од околу 30% на Балтикот регион до околу 90% во Медитеранот). Компонентата на раниот европски фармер (РЕФ) беше идентификувана врз основа на геномот на жена закопана в. Пред 7.000 години во гробница за култура на линеарна керамика во Штутгарт, Германија.^[24]

Оваа студија од 2014 година откри докази за генетско мешање помеѓу ЗЛС и РЕФ низ цела Европа, со најголем придонес на РЕФ во Медитеранска Европа (особено во Сардинија, Сицилија, Малта и меѓу Ашкенази Евреите) и најголем придонес на ЗЛС во Северна Европа и меѓу Баскија луѓе.^[25]

Од 2014 година, понатамошните студии ја рафинираа сликата за вкрстување помеѓу РЕФ и ЗЛС. Во анализата од 2017 година на 180 антички збирки на податоци на ДНК од халколитскиот и неолитот од Унгарија, Германија и Шпанија, беа пронајдени докази за продолжен период на вкрстување. Мешањето се одвиваше регионално, од локални популации ловци собирачи, така што популациите од трите региони (Германија, Иберија и Унгарија) беа генетски разграничени во сите фази од неолитот, со постепено зголемување на односот на потеклото на ЗЛС на земјоделските популации со текот на времето.. Ова сугерира дека по првичното ширење на раните фармери, немало понатамошни миграции на долг дострел доволно значителни за да се хомогенизира земјоделското население, и дека популациите земјоделци и ловци собирачи постоеле рамо до рамо со многу векови, со тековно постепено мешање во текот на 5-тиот век. до 4-ти милениуми п.н.е. (наместо единечен настан на примеса при првичниот контакт).^[26] Стапките на мешање варираат географски; во доцниот неолит, потеклото на ЗЛС кај земјоделците во Унгарија беше околу 10%, во Германија околу 25% и во Иберија дури 50%.^[27]

Анализата на остатоците од Грота Континенца во Италија покажа дека од шест остатоци, три закопани помеѓу ок. 10,000 п.н.е. и 7000 п.н.е. припаѓале на I2a-P214; и два пати повеќе од мајчините хаплогрупи U5b1 и една U5b3. Околу 6000 п.н.е., ЗЛС на Италија беа речиси целосно генетски заменети со РЕФ (два G2a2) и една Haplogroup R1b, иако потеклото на ЗЛС малку се зголеми во следните милениуми.

Неолитските индивидуи на Британските Острови биле блиски до ибериските и централноевропските популации од раниот и средниот неолит, моделирани како да имаат околу 75% потекло од РЕФ, а остатокот доаѓа од ЗЛС во континентална Европа. Тие последователно го замениле најголемиот дел од популацијата на ЗЛС на Британските острови без да се мешаат многу со нив.^[28]

Се проценува дека ЗЛС придонеле помеѓу 20-30% потекло во неолитските РЕФ групи низ Европа. Специфични адаптации против локалните патогени може да се воведени преку мешањето на мезолит ЗЛС во неолитските РЕФ популации.^[4]

Физички изглед

Реконструирана глава на Човекот Чедар, пронајдена во Англија (датирана од јаглерод ок. 8540-8230 п.н.е.), врз основа на обликот на неговиот череп и ДНК анализа, прикажани во Националниот историски музеј во Лондон (2019).^[29][30] Интерпретацијата дека човекот Чедар имал темна кожа е доведена во прашање од некои генетичари.^[31]

Според Дејвид Рајх, ДНК-анализата покажала дека собирачите на западните ловци обично биле со темна кожа, темна коса и сини очи.^[32] Темната кожа се должи на нивното релативно неодамнешно потекло надвор од Африка (сите популации на хомо сапиенс првично имале темна кожа), додека сините очи биле резултат на варијација во нивниот ген OCA2, кој предизвикал депигментација на ирисот.^[33]

Археологот Грем Ворен рече дека нивната боја на кожа се движела од маслинеста до црна и шпекулира дека можеби имале некои регионални различни бои на очите и косата.^[34] Ова е неверојатно различно од далечно сродните источни ловци собирачи (ИЛС) - за кои се сугерираше дека се со светла кожа, кафеави или сини очи и темнокоса или светла коса.^[35]

Два ЗЛС скелети со нецелосни SNP, Ла Брана и Човекот Чедар, се предвидува дека имале темна или темно до црна кожа, додека два други ЗЛС скелети со целосни SNP, „Свен“ и Човекот Лошбур, се предвидува дека имале темно/кафеава и кафеава кожа, соодветно.^[36] Биологот Карлес Лалуеза-Фокс рекол дека поединецот Ла Брања-1 има темна кожа, „иако не можеме да ја знаеме точната нијанса“.^[37]

Според една студија од 2020 година, доаѓањето на Раните европски фармери (ЕЕФ) од западна Анадолија од пред 8500 до 5000 години, заедно со Западните степски собирачи за време на бронзеното доба, предизвикале брза еволуција на европските популации кон посветла кожа и коса. Мешавината помеѓу популациите на ловци собирачи и земјоделци беше очигледно повремена, но не и обемна.^[38]

Еволуција на фенотипите од горниот палеолит и неолитот во Евроазија. Западните ловци собирачи со темна кожа живееле во Западна Европа и до одреден степен се прошириле кон северна и источна Европа.

Некои автори изразија претпазливост во врска со реконструкциите на пигментацијата на кожата: Quillen et al. (2019) ги признава студиите кои генерално покажуваат дека „посветлата боја на кожата била невообичаена низ поголемиот дел од Европа за време на мезолитот“, вклучително и студии во врска со предвидувањата за „темно или темно до црно“ за човекот Чедар, но предупредуваат дека „реконструкциите на мезолитот и неолитот фенотипот на пигментацијата што користи локуси вообичаени кај модерните популации треба да се толкува со одредена претпазливост, бидејќи е можно и други сè уште неиспитани локуси да имаат влијание врз фенотипот.^[39]

Генетичарката Сузан Волш од Универзитетот во Индијана – Универзитетот Пурдју во Индијанаполис, која работеше на проектот Чедар Човек, рече дека „едноставно не ја знаеме неговата боја на кожа“. Германскиот биохемичар Јоханес Краузе изјави дека не знаеме дали бојата на кожата на западноевропските ловци собирачи била повеќе слична со бојата на кожата на луѓето од денешна Централна Африка или на луѓето од арапскиот регион. Сигурно е само дека тие не носеле некоја позната мутација одговорна за светлата кожа во следните популации на Европејци.^[40]