Мембрански белковини

Мембранските белковини се белковини кои стапуваат во интеракција или се дел од биолошки мембрани. Тие вклучуваат интегрални мембрански белковини, кои трајно се закотвени, односно се дел од мембраната, и периферни мембрански белковини, кои само привремено се поврзани со мембраната или со некој интегрална мембранска белковина.^[1][2] Интегралните мембрански белковини се класифицирани во две групи; трансмембрански белковини, кои се протегаат низ целиот мембрански двослој, и интегрални монотопични белковини, кои се поврзани само со едната страна на мембраната. Мембранските белковини се чест вид на белковини, заедно со водорастворливите глобуларни белковини, фибриларните белковини и интринзично неструктурираните белковини.^[3] Тие се цел на делување на над 50% од сите модерни лекови.^[4] Се смета дека 20-30% од сите гени во повеќето геноми на организмите кодираат мембрански белковини.^[5][6]

Кристална структура на калиумов канал Kv1.2/2.1 химера. Границите на липидниот двослој се означени со црвена и сина линија.

Во споредба со другите класи на белковини, определувањето на структурата на мембранските белковини сè уште е предизвик, поради тешкотиите во поставувањето на експериментални услови во кои се зачувува природната конформација на белковината кога е во изолација од меговата нативна средина.^[6]

Функција

Мембранските белковини вршат разновидни функции од суштинско значење за опстанокот на секој организам:^[7]

• Мембранските рецепторни белковини спроведуваат сигнали помеѓу надворешната и внатрешната средина на клетката.
• Мембранските транспортни белковини овозможуваат движење (транспорт) на различни молекули и јони низ мембраната.
• Мембранските ензими можат да бидат оксидоредуктази, трансферази или хидролази.^[8]
• Клеточни адхезивни молекули им овозможуваат на клетките да се препознаваат меѓусебе и да стапуваат во интеракција. Таков пример се белковините вклучени во имунолошкиот одговор.

Интегрални мембрански белковини

Главни статии: Интегрални мембрански белковини и Трансмембрански белковини

Шематски приказ на трансмембрански белковини: 1. еден трансмембрански α-завојница (битопична мембранска белковина) 2. политопна трансмембранска α-завојна белковина 3. политопна трансмембранска β-плочеста белковина
Мембраната е претставена со светло-кафена боја.

Интегралните мембрански белковини трајно се прицврстени и вградени во мембраната. Ваквите белковини можат да се одвојат од биолошките мембрани само со користење на детергенти, неполарни растворувачи, или понекогаш агенси за денатурација. Пример за ваков вид на белковина кој сè уште не е функционално карактеризиран е SMIM23. Интегралните мембрански белковини може да се класифицираат според нивната поврзаност со липидниот двослој:

• Интегрални политопични белковини се трансмембрански белковини кои се протегаат низ мембраната повеќе од еднаш. Овие белковини можат да имаат различна трансмембранска топологија.^[9][10] Тие имаат една од следните две структурни архитектури:
  • завоен сноп - присутни во сите видови на биолошки мембрани;
  • бета-цилиндар - се наоѓаат само во надворешните мембрани на Грам-негативните бактерии, како и надворешните мембрани на митохондриите и хлоропластите.^[11]
• Битопични белковини се трансмембрански белковини кои се протегаат низ мембраната само еднаш. Трансмембранските завојници кај овие белковини имаат значително различни дистрибуции на аминокиселините од политопичните белковини.^[12]
• Интегрални монотопични белковини се интегрални мембрански белковини кои се прикачени само за едната страна на мембраната.

Периферни мембрански белковини

Главна статија: Периферни мембрански белковини

Шематски приказ на различни видови на интеракција помеѓу монотопични мембрански белковини и клеточната мембрана: 1. интеракција со амфипатична α-завојница, паралелна со рамнината на мембраната (порамнета мембранска завојница) 2. интеракција со хидрофобна петелка 3. интеракција со ковалентно-врзан мембрански липид (липидација) 4. електростатички или јонски интеракции со мембрански липиди (на пр. преку калциумов јон).

Периферните мембрански белковини се привремено прикачени или за липидниот двослој или за интегралните белковини со комбинација на хидрофобни, електростатички, и други не-ковалентни интеракции. Периферни белковини дисоцираат по третман со поларен реагенс, како раствори со покачена pH вредност или високи концентрации на соли.

Интегралните и периферните белковини можат да бидат пост-транслационо изменети, со додавање на масни киселини или пренилни јаглеводородни ланци, или GPI (гликозилфосфатидилинозитол), кои може да бидат вметнати во липидниот двослој.

Полипептидни токсини

Полипептидните токсини и многу антибактериски пептиди, како што се колицини или хемолизини, како и одредени белковини кои се вклучени во апоптозата, некогаш се сметаат за посебна категорија. Овие белковини се растворливи во вода, но можат да агрегираат и неповратно да се асоцираат со липидниот двослој и да станат повратно или неповратно поврзани за мембраната.

Во геномите

Голем дел од сите белковини се смета дека се мембрански белковини. На пример, околу 1000 од ~4200 белковини на E. coli се смета дека се мембрански белковини.^[13] Мембранската локализација е потврдена за повеќе од 600 од нив, по експериментален пат.^[13] Локализацијата на белковините во мембраните може да се предвиди многу сигурно со користење на анализи за хидрофобност на белковинските низи, односно локализацијата на низите на хидрофобните аминокиселини.

Поврзано

• Јонски канал
• Јонска пумпа (биологија)
• Рецептор (биохемија)
• Трансмембрански белковини
• Фибриларни белковини
• Глобуларни белковини