Sprzągle

Sprzągle (Thaliacea) – gromada pelagicznych zwierząt morskich zaliczanych do osłonic. W gromadzie opisano około 70 gatunków^[2]. Żyją w morzach strefy międzyzwrotnikowej. Osiągają długość od 2 do 20 cm. Unoszą się w toni wodnej pojedynczo lub tworzą kolonie osiągające do 3 m długości^[3].

Sprzągle

Thaliacea[1]
Nielsen, 1995
Kolonia sprzągli
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce właściwe
Nadtyp	wtórouste
Typ	strunowce
Podtyp	osłonice
Gromada	sprzągle
Synonimy
Salpae
rzędy
Doliolida Pyrosomida Salpida

Budowa

Sprzągle to pelagiczne, filtrujące zwierzęta o beczułkowatym, przezroczystym ciele, które poruszają się dzięki odrzutowi filtrowanej przez nie wody.

Przedstawiciel rzędu Doliolida. Otwór wlotowy po lewej stronie. Wyraźnie widoczne osiem okrężnych obręczy mięśniowych.

Budową ciała sprzągle przypominają żachwy – posiadają otwór wlotowy prowadzący do obszernej gardzieli przebitej otworami skrzelowymi, endostyl i atrium, do którego uchodzi odbyt; ciało pokrywa zawierająca celulozę i pojedyncze komórki tunika^[4]. Największą różnicą w stosunku do żachw jest naprzeciwległe położenie syfonu wlotowego i wylotowego. U przedstawicieli rzędów Doliolida i Salpida występują charakterystyczne okrężne obręcze mięśniowe, których skurcze uczestniczą w przepompowywaniu wody przez ciało tych osłonic. U sprzągli widoczna jest również tendencja do redukowania stopnia złożenia kosza skrzelowego – u pyrosomidów przypomina on kosz skrzelowy żachw z wieloma rzędami szczelin skrzelowych, u doliolidów znacznie mniej liczne perforacje występują tylko na granicy gardzieli i leżącego za nią atrium, natomiast u salp występują tylko dwa duże otwory.

Cykle życiowe i rozmnażanie

Wśród wszystkich sprzągli ważną rolę w cyklach życiowych odgrywa ich zdolność do tworzenia kolonii. Pyrosomidy występują tylko w postaci kolonijnej, natomiast u doliolidów i salp występują naprzemienne pokolenia kolonijne i osobnicze. Ponadto u kolonii doliolidów występuje wyraźne zróżnicowanie morfologiczne i funkcjonalne zooidów (cecha unikatowa wśród wszystkich kolonijnych osłonic).

Wszystkie sprzągle są zdolne do pączkowania, które zachodzi w trakcie powstawania form kolonijnych. Thaliacea są organizmami hermafrodytycznymi, zapłodnienie może być zarówno wewnętrzne (Salpida i Pyrosomida), jak i zewnętrzne (Doliolida). U doliolidów występuje stadium kijankowatej larwy, którego brak u pozostałych przedstawicieli gromady.

Ekologia

Wszystkie sprzągle to pelagiczni filtratorzy. Uważa się, że opadające na dno martwe sprzągle odgrywają ważną rolę w obiegu węgla we Wszechoceanie^[5].

Systematyka

Wyróżniono następujące rzędy^[1][3]:

• Doliolida – beczułkowce
• Pyrosomida – iskrzyłudy
• Salpida – salpy

Pokrewieństwa między poszczególnymi rzędami ustalone na podstawie danych molekularnych^[6]:

Sprzągle (Thaliacea)	Pyrosomida Salpida Doliolida

Ewolucja

Schematyczny przekrój przez kolonię Pyrosomida, widoczne kosze skrzelowe przypominające te występujące u żachw.

Na podstawie danych molekularnych ustalono, że żachwy są grupą parafiletyczną względem sprzągli, a rząd Enterogona stanowi klad siostrzany gromady Thaliacea^[6][7]. Pyrosomidy uważane są za posiadające najbardziej pierwotną budowę i sposób życia spośród dzisiejszych sprzągli, stanowiąc swoiste ogniwo pośrednie między żachwami a doliolidami i salpami^[7]. Do cech pierwotnych obecnych u Pyrosomida można zaliczyć:

• budowę kosza skrzelowego, przypominającego ten występujący u żachw,
• brak przemiany pokoleń w cyklu życiowym,
• brak obręczy mięśniowych i związanego z nim mechanizmu filtracji (u Pyrosomida woda porusza się dzięki ruchowi rzęsek).

Z drugiej strony warto zauważyć, że spośród sprzągli jedynie u doliolidów występuje kijankopodobna larwa – jej utrata musiała więc nastąpić niezależnie w liniach prowadzących do Pyrosomida i Salpida.

W toku ewolucji sprzągli widoczna jest tendencja do komplikowania cyklu życiowego, wykształcania się specjalizacji poszczególnych zooidów w koloniach oraz do upraszczania budowy kosza skrzelowego.

W zapisie kopalnym brak przedstawicieli sprzągli.