Apiales

Apiales é uma ordem de plantas com flor, pertencente ao grupo das asterídeas da classe Magnoliopsida (dicotiledóneas), com distribuição natural do tipo subcosmopolita, agrupando 7 famílias (APG IV) com quase 500 géneros e mais de 5 500 espécies.^[2] Entre os membros mais conhecidos da família Apiales encontram-se a cenoura, o aipo, o coentro, a salsa, a pastinaca, a cicuta venenosa, o ginseng, as heras e os pitosporos.

Apiales
Aegopodium podagraria.
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Clado: euasterids II Classe: Magnoliopsida Ordem: Apiales Nakai[1]
Famílias
Pennantiaceae J.Agardh Torricelliaceae Hu Griseliniaceae Takht., nom. cons. prop. Pittosporaceae R.Br., nom. cons. Araliaceae Juss., nom. cons. Myodocarpaceae Doweld Apiaceae Lindl., nom. cons. (= Umbelliferae Juss., nom. cons.)
Sinónimos
Umbelliferae Juss., nom. cons. Umbellales

Inflorescência de uma cenoura-selvagem, Daucus carota.

Angelica sylvestris, uma Apiaceae.

Descrição

Os membros da ordem Apiales são plantas lenhosas ou herbáceas com folhas geralmente divididas. Apresentam geralmente estípulas.

As flores são geralmente agrupadas em inflorescências simples ou compostas. As flores, geralmente discretas, têm cinco pétalas (pentâmeras). Há apenas um verticilo de estames. Os estames não estão ligados às pétalas. Na base das flores, encontra-se frequentemente um disco nectarífero. A fórmula floral é: ${\displaystyle \star K_{5-0}\;C_{5}\;A_{5}\;G_{(5-1)}}$

Muitos dos membros da família Apiales são ricos em compostos que lhes dão um cheiro característico (como, por exemplo, o funcho ou a salsa. O trissacarídeo umbeliferose é formado como substância de reserva. Muito frequentemente, contêm sesquiterpenos e substâncias semelhantes aos triterpenoides e poliacetilenos.

Taxonomia e filogenia

De acordo com o sistema de Cronquist, apenas as Apiaceae e as Araliaceae eram incluídas nas Apiales, e a ordem restrita foi colocada entre as rosídeas, em vez das asterídeas. As Pittosporaceae foram colocadas dentro das Rosales, e muitas das outras formas dentro da família Cornaceae. O género Pennantia estava na família das Icacinaceae. No sistema de classificação Dahlgren, proposto por Rolf Dahlgren, as famílias Apiaceae e Araliaceae foram colocadas na ordem Araliales, na superordem Araliiflorae (também chamada Aralianae).

Taxonomia

A ordem Apiales tem a sua origem nas Umbelliferae, agrupamento que na classificação taxonómica de Jussieu (1789)^[3] era uma ordem da classe Dicotyledones, Monoclinae (flores hermafroditas), Polypetalae ( corola com duas ou mais pétalas) e estames epigínicos (quando os estames estão inseridos acima do nível do ovário).^[4]

Na sua presente circunscrição taxonómica, a ordem Apiales consistem em 7 famílias, sendo a família tipo as Apiaceae, a família do aipo, da cenoura ou da salsa.

A ordem Apiales é, dentro dos euasterids II, o grupo irmão do clado (Paracryphiales + Dipsacales). Embora haja algumas pequenas variações e, em particular, as Torricelliaceae possam ser subdivididas,^[5] são incluídas neste agrupamento taxonómico as seguintes famílias:^[6][2]

• Pennantiaceae J.Agardh
• Torricelliaceae Hu (incl. Aralidiaceae e Melanophyllaceae)^[1]
• Griseliniaceae Takht., nom. cons. prop.
• Pittosporaceae R.Br., nom. cons.
• Araliaceae Juss., nom. cons.
• Myodocarpaceae Doweld
• Apiaceae Lindl., nom. cons. (= Umbelliferae Juss., nom. cons.)

As famílias maiores e obviamente mais intimamente relacionadas das Apiales são Araliaceae, Myodocarpaceae e Apiaceae, que se assemelham entre si na estrutura do seu gineceu. A este respeito, porém, a Pittosporaceae é notavelmente distinta delas.^[7]

Os gineceus sincárpicos típicos destas famílias apresentam quatro zonas verticais, determinadas pela extensão da fusão dos carpelos. Na maioria das plantas, as zonas sinascidiadas (ou seja, «unidas em forma de garrafa») e simplificadas são férteis e contêm os óvulos.^[8] Cada uma das três primeiras famílias possui principalmente ovários bi- ou multiloculares num gineceu com uma zona sinascidiada longa, mas muito curta, onde os óvulos são inseridos na sua transição, a chamada zona cruzada.^[7]

No gineceu das Pittosporaceae, a zona simplícita é muito mais longa do que a zona sinascidiada, e os óvulos estão dispostos ao longo da primeira. Os membros desta última família têm, consequentemente, ovários uniloculares com uma única cavidade entre os carpelos adjacentes.^[7]

Filogenia

O entendimento atual sobre as Apiales é bastante recente e baseia-se na comparação de sequências de DNA por métodos filogenéticos.^[9] As circunscrições de algumas famílias foram alteradas. Em 2009, uma das subfamílias das Araliaceae revelou-se polifilética.^[10] As relações de parentesco filogenético dentro dos Apiales são as seguintes:^[11]

	Pennantiaceae       Torricelliaceae       Griseliniaceae       Pittosporaceae       Araliaceae       Myodocarpaceae     Apiaceae

Uma característica quimiosistemática típica das famílias intimamente relacionadas Apiaceae, Araliaceae e Griseliniaceae é a presença de ácido petroselínico como ácido gordo principal, enquanto que este está totalmente ausente nas Pittosporaceae.^[12][13]

A ordem Apiales está incluída no grupo das asterídeas das eudicotiledóneas, conforme circunscrito pelo sistema APG III.^[1] Dentro dos asterídeos, as Apiales pertencem a um grupo sem classificação designado por campanulídeas,^[14] e, dentro das campanulídeas, pertence a um clado conhecido na nomenclatura filogenética como Apiidae.^[15]

Em 2010, um subclado das Apiidae, denominado Dipsapiidae, foi definido como sendo composto por três ordens: Apiales, Paracryphiales e Dipsacales.^[16] O cladograma seguinte sintetiza as relações das Apiales com as restantes órdens de asterídeas:

Asterídeas	Cornales       Ericales   Gentianidae  Lamiidae    Garryales       Boraginales     Gentianales       Solanales     Lamiales         Campanulidae    Aquifoliales       Asterales     Escalloniales       Bruniales       Apiales       Paracryphiales     Dipsacales

• clado das asterídeas (em inglês, "asterids")
  • ordem Cornales
  • ordem Ericales
  • clado das lamiídeas ou euasterídeas I (em inglês, "euasterids I" ou "lamiids")
    • família Boraginaceae -- colocada sem ordem
    • família Icacinaceae -- colocada sem ordem
    • família Metteniusaceae -- colocada sem ordem
    • família Oncothecaceae -- colocada sem ordem
    • família Vahliaceae -- colocada sem ordem
    • ordem Garryales
    • ordem Gentianales
    • ordem Lamiales
    • ordem Solanales
  • clado das campanulídeas ou euasterídeas II (em inglês, "euasterids II" ou "campanulids")
    • ordem Apiales
    • ordem Aquifoliales
    • ordem Asterales
    • ordem Bruniales
    • ordem Dipsacales
    • ordem Escalloniales
    • ordem Paracryphiales