Caninae

A Caninae, cujos membros são conhecidos como caninos,^[6] é uma das três subfamílias encontradas na família dos canídeos. As outras duas subfamílias de canídeos são as extintas Borophaginae e Hesperocyoninae.^[7] A Caninae inclui todos os canídeos vivos e seus parentes fósseis mais recentes.^[5] Seus fósseis foram os primeiros encontrados na América do Norte e são datados até a era do Oligoceno, então se espalhando para a Ásia no fim do Mioceno,^[6] cerca de 7 a 8 milhões de anos atrás.^[7]

Caninos
Ocorrência: Oligoceno – Recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Os três grandes clados caninos, representados por um chacal-de-dorso-negro (da tribo Canini), uma raposa vermelha (da tribo Vulpini) e uma raposa-cinzenta (do gênero Urocyon).
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Mammalia Ordem: Carnivora Família: Canidae Subfamília: Caninae Fischer von Waldheim, 1817
Gêneros[1][2][3][4][5]
Leptocyon† Urocyon Tribo Canini Subtribo Canina Canis Xenocyon† Cuon Lupulella Lycaon Aenocyon† Cynotherium† Eucyon† Subtribo Cerdocyonina Atelocynus Cerdocyon Chrysocyon Lycalopex Speothos Dusicyon† Nurocyon† Protocyon† Theriodictis† Tribo Vulpini Nyctereutes Otocyon Vulpes Metalopex Prototocyon

Taxonomia e linhagem

Caninae   Hesperocyoninae†       Borophaginae†     Caninae

Segundo Kathleen Munthe, "características derivadas que distinguem os caninos de outros canídeos incluem pré-molares pequenos, simples e bem espaçados, um úmero sem forame entipicondilar e um metatarso 1 reduzido a um rudimento proximal."^[8]

O gênero Leptocyon (grego: leptos magro + cyon cão) inclui 11 espécies e foi o primeiro canino primitivo. Eles eram pequenos e pesavam cerca de 2 kg.^[6] Eles aparecerem primeiramente no Condado de Sioux, Nebraska há cerca de 34–32 milhões de anos, durante o início do Oligoceno.^[5] Essa foi a mesma época do surgimento dos Borophaginae, com os quais eles compartilham muitas características. A dentição e crânio dos Borophaginae surgiram para fortes mordidas fatais em comparação com os Leptocyon, que são especializados em caças presas rápidas e pequenas. A espécie L. delicatus é o menor canídeo da história. No fim do gênero, há cerca de 9 milhões de anos, uma linhagem de Leptocyon se parecia com a raposa moderna.^[6] As várias espécies de Leptocyon se dividiram há cerca de 11,9 milhões de anos entre as tribos Vulpini (raposas) e Canini.^[5]

Os caninos passaram dois terços de sua história na América do Norte antes de se dispersarem para a Ásia, Europa e África há 7 milhões de anos. Uma das características que os distingue dos Borophaginae e Hesperocyoninae é seu peso reduzido em seus membros e pernas mais longas, que podem ter ajudado em sua dispersão. O primeiro canino a chegar na Eurásia foi o animal do tamanho de um coiote Canis cipio, cujos fósseis foram escassamente encontrados na Espanha. Entretanto, a posição do C. cipio no gênero Canis ou Eucyon ainda não é clara.^[6]

Relações filogenéticas

Resultados de análises de aloenzimas e cromossomos já sugeriram diversas divisões filogenéticas:

Divisão	Imagem	Gênero	Espécies
Canina[9]		Canis Lineu, 1758	C. aureus C. latrans Canis lupaster Canis lupus Canis simensis †C. antonii †C. armbrusteri †C. chihliensis †C. edwardii †C. etruscus †C. falconeri †C. mosbachensis †C. palmidens †C. variabilis
		Cuon Hodgson, 1838	C. alpinus
		Lycaon Brookes, 1827	L. pictus †L. sekowei
		Lupulella Hilzheimer, 1906	L. adustus L. mesomelas
Cerdocyonina[9]		Speothos Lund, 1839	S. venaticus †S. pacivorus
		Lycalopex Burmeister, 1854	L. culpaeus L. fulvipes L. griseus L. gymnocercus L. sechurae L. vetulus
		Cerdocyon C. H. Smith, 1839	C. thous
		Chrysocyon Smith, 1839	C. brachyurus
		Atelocynus Cabrera, 1940	A. microtis
Vulpini[9]		Nyctereutes Temminck, 1838	N. procyonoides †N. abdeslami †N. donnezani †N. megamastoides †N. sinensis †N. tingi †N. vinetorum
		Otocyon S. Müller, 1835	O. megalotis
		Vulpes Garsault, 1764	V. cana V. chama V. corsac V. ferrilata V. lagopus V. macrotis V. pallida V. rueppellii V. velox V. vulpes V. zerda
Urocyon[9]		Urocyon Baird, 1857	U. cinereoargenteus U. littoralis †U. citrinus †U. galushai †U. minicephalus †U. progressus †U. webbi

Análises de DNA mostram que os primeiros três formam clados monofiléticos. As subtribos Canina e Cerdocyonina formam a tribo Canini.^[10] Dados moleculares indicam uma origem norte-americana dos Canidae vivos há cerca de 10 milhões de anos e uma origem africana dos Canina (Canis, Cuon e Lycaon), com os chacais sendo os mais basais deste grupo.

O clado sul-americano Cerdocyonina é enraizado pelo lobo-guará e o cachorro-vinagre, e a tribo Vulpini pelo feneco e raposa-afegã. A raposa cinzenta e a raposa das ilhas são basais aos outros clados; entretanto, essa diferença topológica não é fortemente apoiada.^[11]

O cladograma abaixo é baseado na filogenia de Linndblad-Toh (2005)^[11] modificada para incorporar descobertas sobre espécies de Canis,^[12] Vulpes,^[13] Lycalopex^[14] e Dusicyon.^[15]

Caninae

Canini  Canina                 Canis lupus familiaris (cão doméstico)     Canis lupus (lobo-cinzento)       Canis latrans (coiote)       Canis anthus (lobo-dourado-africano)       Canis simensis (lobo-etíope)       Canis aureus (chacal-dourado)       Cuon alpinus (cão-selvagem-asiático)       Lycaon pictus (mabeco)         Lupulella adustus (chacal-listrado)     Lupulella mesomelas (chacal-de-dorso-negro)        Cerdocyonina      Speothos venaticus (cachorro-vinagre)       Chrysocyon brachyurus (lobo-guará)     †Dusicyon australis (lobo-das-malvinas)              Lycalopex    Lycalopex vetulus (raposa-do-campo)       Lycalopex sechurae (raposa-do-deserto-peruana)         Lycalopex fulvipes (raposa-de-darwin)     Lycalopex gymnocercus (graxaim-do-campo)         Lycalopex griseus (raposa-cinzenta-argentina)     Lycalopex culpaeus (raposa-colorada)             Cerdocyon thous (cachorro-do-mato)       Atelocynus microtis (cachorro-do-mato-de-orelhas-curtas)            Vulpini    Otocyon megalotis (raposa-orelhuda)       Nyctereutes procyonoides (cão-guaxinim)    Vulpes      Vulpes zerda (feneco)     Vulpes cana (raposa-afegã)         Vulpes chama (raposa-do-cabo)           Vulpes vulpes (raposa-vermelha)     Vulpes rueppellii (raposa-de-rüppell)         Vulpes corsac (raposa-das-estepes)     Vulpes ferrilata (raposa-do-himalaia)           Vulpes macrotis (raposa-anã)     Vulpes lagopus (raposa-do-ártico)                  Urocyon    Urocyon littoralis (raposa-das-ilhas)     Urocyon cinereoargenteus (raposa-cinzenta)