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Cynareae
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Cynareae é uma tribo de plantas com flor da subfamília Carduoideae da família Asteraceae. Na sua presente circunscrição taxonómica, a tribo compreende 11 subtribos.[1][4][5][6][7][8]
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Descrição
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Perspectiva
Morfologia
As espécies da tribo Cynareae são plantas herbáceas, anuais ou perenes, embora raramente possam ser plantas lenhosas com hábito semi-arbustivo, arbustivo ou mesmo arbóreo. Algumas espécies da tribo Cynareae contêm seiva leitosa, uma característica que, dentro da família Asteraceae, é encontrada principalmente na subfamília Cichorioideae. Muitas das espécies são pouco ou muito espinhosas (os «cardos»).[7]
As folhas, geralmente alternadas e dispostas em rosetas basais ou distribuídas pelo caule, são pecioladas ou sésseis. A lâmina foliar raramente tem margem inteira, sendo geralmente mais ou menos dentada a espinhosa ou lobada. Em algumas espécies, a folha é dividida.[7]
As inflorescências são capítulos racemosos, com várias cabeças florais agrupadas, são frequentemente relativamente grandes. As brácteas involucrais, geralmente desiguais, estão dispostas em uma ou duas fileiras, raramente em três a mais de cinco fileiras, podendo ser livres ou mais ou menos fundidas e são geralmente herbáceas, raramente carnudas, às vezes terminando em espinhos e com margens lisas, dentadas ou espinhosas. Os fundos dos receptáculos são planos a convexos. Podem existir bractéolas ou não.[7]
Nos capítulos florais encontram-se apenas flores tubulares (flósculos tubulares), sendo que as externas podem ser zigomórficas e bastante aumentadas, terminando claramente em cinco lóbulos ou em dois lábios. As restantes flores são pentâmeras e radialmente simétricas (actinomórficas). No bordo da inflorescência, em alguns táxons, há de uma a mais de três fileiras de flores, geralmente femininas. Caso contrário, as flores são geralmente hermafroditas e férteis, raramente funcionalmente masculinas. As cinco pétalas são tubulares e fundidas. As cores das pétalas variam do esbranquiçado ao amarelo e do rosa ao roxo e azul.[7]
Os estames são, por vezes, papilosos. As anteras são mais ou menos caudadas e possuem apêndices. Quase todas as espécies possuem estiletes papilosos, que são frequentemente aumentados ou engrossados na extremidade e, na maioria das vezes, alargados ou com um anel de tricomas perto da bifurcação. Os dois ramos do estigma podem estar fundidos.[7]
Os capítulos florais de Echinops são agrupados em cabeças florais de segundo ordem e contêm apenas uma flor cada. Os estames do Silybum estão fundidos.
Os frutos são aquénios, geralmente de parede espessa e duros, prismáticos, em forma de lápis, quadrangulares ou pentagonais ou comprimidos, geralmente lisos, por vezes enrugados, com 10 ou 20 nervuras. Frequentemente, na extremidade distal do aquênio, ao lado do papus, há um umbigo ou uma coroa. Na maioria das vezes, os aquénios possuem um papus que cai cedo ou é persistente, geralmente composto por cerdas finas a grossas, barbadas a plumosas, às vezes por cerdas e escamas ou apenas por escamas.[7]
Etnobotânica
Os vegetais mais conhecidos são as alcachofras, um vegetal comestível, especialmente utilizado na cozinha asiática, e a bardana (Arctium lappa). Um produto derivado de plantas desta tribo é o óleo de cártamo, ou de cártamo-tintorário (Carthamus tinctorius L.). Algumas espécies e variedades de centáurea são utilizadas como plantas ornamentais. Espécies, de vários géneros, são utilizadas como plantas medicinais.
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Taxonomia e filogenia
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Perspectiva
O sistema Takhtajan dividia as Asteraceae em apenas duas subfamílias, as Asteroideae e as Carduoideae, enquanto Thorne acrescentava a subfamília basal e monofilética Barnadesioideae. O sistema de Takhtajan incluía 10 tribos para além das Cardueae: as Arctotideae, as Barnadesieae, as Carlineae, as Cichorieae, as Echinopseae, as Eremothamneae, as Gundelieae, as Liabeae, as Mutisieae e as Vernonieae. De entre este conjunto de tribos, o sistema de Thorne (1992) reteve uma taxonomia com 8 tribos de Carduoideae, mantendo na subfamília apenas as tribos Cardueae (Cynareae), Arctotideae, Cichorieae, Eremothamneae, Liabeae, Mutisieae e Vernonieae, a que acrecentou as Tarchonantheae.[9]
A classificação de Panero e Funk de 2002 (uma classificação com base filogenética molecular baseada nos genes dos cloroplastos) coloca apenas três tribos na subfamília: as Cardueae, mais as Dicomeae (criadas por Panero e Funk, consistindo em Dicoma, Erythrocephalum, Gladiopappus, Macledium, Cloiselia, Pasaccardoa e Pleiotaxis) e a tribo Tarchonantheae (Tarchonanthus mais Brachylaena).[10] O género Oldenburgia poderia estar dentro desta subfamília, mas os dados sobre isso eram conclusivos.
Os centros de diversidade com o maior número de espécies e géneros da subfamília Carduoideae encontram-se na região mediterrânica e na Ásia Central. Existem relativamente poucas espécies no Novo Mundo (na América do Norte existem 17 géneros com cerca de 116 espécies, incluindo as neófitas), e na Austrália. Apenas um número relativamente pequeno de espécies é nativo do hemisfério sul. Algumas espécies são plantas invasoras em muitas regiões do mundo.
A primeira publicação propondo a criação do agrupamento taxonómico que deu origem à tribo, como tribo Cardueae, ocorreu em 1819 sob o nome de Carduineae, em artigo da autoria de Alexandre Henri Gabriel de Cassini, publicado no Journal of natural philosophy, chemistry and the arts, volume 88, pp. 155–157.[4][8] O género-tipo é Carduus L.. Um sinónimo taxonómico para Cynareae Cass. é Cardueae Lam. & DC., publicado em 1806 por Jean-Baptiste de Lamarck e Augustin-Pyrame de Candolle, na obra Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum, p. 267.
Na sua presente circunscrição taxonómica, a tribo Cynareae pertence à subfamília das Carduoideae dentro da família Asteraceae.[11][4] A sistemática da tribo Cynareae é apresentada de forma muito diferente por diferentes autores.[5] Em 2006, a tribo foi dividida em cinco subtribos, com 68 a 83 géneros e até 2 500 espécies, dependendo da fonte.[6][12][13][11]
A lista seguinte de 73 géneros é baseada principalmente em Susanna e García-Jacas in Kadereit e Jeffrey 2007:[14] As alterações foram feitas principalmente seguindo a taxonomia de Herrando-Moraira et al. 2019, com a separação de muitos géneros da subtribo Carduinae em novas subtribos.[15]
- Subtribo Arctiinae Garcia-Jacas & Susanna: Foi criada em 2019 e contém apenas dois géneros:[15]
- Arctium L. (sin.: Anura (Juz.) Tschern., Arcion Bubani, Arcium Rupr., Bardana Hill, Hypacanthium Juz., Lappa Rupp., Lappa Tourn. ex Scop., Schmalhausenia C.Winkl.): As cerca de 27[14] espécies distribuem-se pelas regiões temperadas da Eurásia.
- Cousinia Cass. (sin.: Auchera DC., Lipskyella Juz., Tiarocarpus Rech. f.): As 600 a 700 espécies encontram-se na Ásia Ocidental e Central.
- Subtribo Berardiinae Garcia-Jacas & Susanna: Foi criada em 2019 e contém apenas um género:[15]
- Subtribo Cardopatiinae Less.: Contém apenas dois géneros:[14][4][15]
- Cardopatium Juss. (sin.: Brotera Willd., Broteroa Kuntze, Chamalium Juss.): As duas únicas espécies distribuem-se na região mediterrânica:[14]
- Cardopatium amethystinum Spach: Encontra-se na Argélia e na Tunísia.[12]
- Cardopatium corymbosum (L.) Pers.
- Cousiniopsis Nevski: Contém apenas uma espécie:
- Cousiniopsis atractyloides (Winkler) Nevski: É muito comum na Ásia Central.[14]
- Cardopatium Juss. (sin.: Brotera Willd., Broteroa Kuntze, Chamalium Juss.): As duas únicas espécies distribuem-se na região mediterrânica:[14]
- Subtribo Carduinae O.Hoffmann: Em 2007, continha cerca de 29 géneros[14] e, desde 2019, contém apenas cerca de dez géneros:[15]
- Carduus L.: As cerca de 90 espécies distribuem-se pela Eurásia e África.
- Cirsium Mill.: As 200 a 250 espécies encontram-se na Eurásia, no norte e leste de África e na América do Norte.
- Cynara L.: As oito a nove espécies distribuem-se na região mediterrânica e na Macaronésia.
- Galactites Moench): As cerca de três[12] espécies estão distribuídas na região mediterrânica ocidental e central, incluindo:
- Galactites tomentosus Moench
- Hypacanthium Juz.: As três espécies encontram-se disseminadas na Ásia Central.
- Lamyropsis (Kharadze) Dittrich: As cerca de seis espécies distribuem-se na Sardenha e desde a Grécia até à região do Cáucaso, passando pela Turquia. Esta subposição abrange:
- Lamyropsis cynaroides (Lam.) Dittrich
- Notobasis Cass.: Contém apenas uma espécie:
- Notobasis syriaca (L.) Cass.: Está presente em toda a região mediterrânica.[16]
- Picnomon Adans.: Contém apenas uma espécie:
- Picnomon acarna (L.) Cass. (sin.: Carduus acarna L., Cirsium acarna (L.) Moench, Cnicus acarna (L.) L.): É muito comum na região mediterrânica.
- Ptilostemon Cass.: As cerca de 14 espécies estão muito presentes na região mediterrânica, por exemplo:
- Ptilostemon afer (Jacq.) Greuter
- Ptilostemon chamaepeuce (L.) Less.
- Ptilostemon stellatus (L.) Greuter
- Tyrimnus Cass.: Contém apenas uma espécie:
- Tyrimnus leucographus (L.) Cass. (sin.: Carduus leucographus L.): É muito comum na região mediterrânica.
- Subtribo Carlininae O.Hoffmann: Contém cinco géneros:[14]
- Atractylodes L.: As cerca de sete espécies encontram-se na Ásia Oriental, cinco das quais na China.
- Atractylis DC.: As cerca de 22 espécies distribuem-se na região mediterrânica e na Macaronésia, por exemplo:
- Carlina L.: As cerca de 28 espécies estão distribuídas na Eurásia e na Macaronésia.
- Thevenotia DC.: As cerca de duas espécies estão disseminadas na Ásia Central.
- Tugarinovia Iljin: Contém apenas uma espécie:
- Tugarinovia mongolia Iljin: É muito comum na China e na Mongólia.
- Subtribo Centaureinae O.Hoffmann: Contém cerca de 30 géneros:[17][4]
- Amberboa Vaill.: As seis a sete espécies distribuem-se desde a região mediterrânica até à Ásia Central.
- Callicephalus C.A.Mey.: Contém apenas uma espécie:
- Callicephalus nitens (Willd.) C.A.Mey.: É muito comum na Ásia Central e na Ásia Ocidental.[14]
- Carduncellus Adans.: As cerca de 27 espécies estão distribuídas na região mediterrânica ocidental.[14]
- Carthamus L.: As cerca de 20[14] espécies estão particularmente disseminadas na região mediterrânica, com algumas espécies no centro e sudoeste da Ásia.
- Centaurea L. (sin.: Jacea Mill., Calcitrapa Heist. ex Fabr., Acosta Adans., Acrolophus Cass., Bielzia Schur, Cnicus L.):[4] Após a separação dos géneros Psephellus, Cyanus e outros, as cerca de 250 espécies restantes[14] estão distribuídas na Eurásia. Incluindo, por exemplo:
- Centaurea benedicta (L.) L. (sin.: Cnicus benedictus L.)
- Centaurodendron Johow: As duas únicas espécies só se encontram nas ilhas Juan Fernández.[14]
- Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich: Contém apenas uma espécie:
- Centaurothamnus maximus (Forssk.) Wagenitz & Dittrich: Ocorre apenas no Iémen.[14]
- Cheirolophus Cass.: As cerca de 24[12] espécies distribuem-se na região mediterrânica ocidental e na Macaronésia, incluindo, por exemplo:
- Cheirolophus crassifolius (Bertol.) Susanna
- Crocodylium Hill (incluindo Aegialophila Boiss. & Heldr.): As três espécies estão disseminadas na região mediterrânica oriental.[14]
- Crupina (Pers.) DC.: As cerca de três espécies distribuem-se desde a região mediterrânica até à Ásia Central,[14] incluindo, por exemplo:
- Crupina crupinastrum (Moris) Vis.
- Crupina vulgaris Cass.: É originária da Europa Central, Meridional e do Sudeste, do Norte de África, da Índia e da Ásia temperada. É um neófito nos Estados Unidos.[4]
- Cyanus Mill.: As 25 a 30 espécies foram até agora classificadas maioritariamente como Centaurea. Entre elas:
- Cyanus montanus (L.) Hill (sin.: Centaurea montana L.)
- Cyanus segetum Hill (sin.: Centaurea cyanus L.)
- Cyanus triumfettii (All.) Á.Löve & D.Löve (sin.: Centaurea triumfettii All.)
- Goniocaulon Cass.: Contém apenas uma espécie:
- Goniocaulon glabrum Cass.: É muito comum na Índia, Paquistão e África Oriental.[14]
- Femeniasia Susanna: Contém apenas uma espécie:
- Femeniasia balearica (J.J.Rodr.) Susanna: É endémica em Menorca.
- Karvandarina Rech. f.: Contém apenas uma espécie:
- Karvandarina aphylla Rech. f., Aellen & Esfand.: É muito comum no Irão e no Paquistão.[14]
- Klasea Cass. (incluindo Nikitinia Iljin)[14]: As cerca de 65[14] espécies que se separaram de Serratula estão distribuídas na Eurásia e no Norte de África. Entre elas:
- Klasea cretica (Turrill) Holub (sin.: Serratula cichoracea subsp. cretica Turrill)
- Mantisalca Cass.: As cerca de quatro espécies são comuns na região mediterrânica, por exemplo:
- Mantisalca salmantica (L.) Briq. & Cav.: O seu habitat natural é o sul de Espanha e o noroeste de África. É uma planta invasora em muitas zonas do mundo.[17]
- Myopordon Boiss.: As cerca de cinco espécies encontram-se disseminadas na Ásia Ocidental.[14]
- Ochrocephala Dittrich: Contém apenas uma espécie:
- Ochrocephala imatongensis (Philipson) Dittrich: Está disseminada na África Oriental e Central e na Índia.[14]
- Oligochaeta (DC.) K.Koch: As cerca de três espécies estão disseminadas na Ásia Central.
- Phonus Hill: Distribuída com duas espécies no sul de Espanha e no Norte de África.[14]
- Plagiobasis Schrenk: Contém apenas uma espécie:
- Plagiobasis centauroides Schrenke: É muito comum em Xinjiang, Cazaquistão e Uzbequistão.
- Plectocephalus D.Don (sin.: Centaurea L. sect. Plectocephalus (D.Don) DC.): As cerca de cinco espécies encontram-se no Novo Mundo e na África Oriental.[14]
- Psephellus Cass.: As cerca de 100 espécies distribuem-se da região do Mar Negro para leste até à Sibéria Ocidental.[14]
- Rhaponticoides Vaill.: As pelo menos 22[12] espécies estão distribuídas na região mediterrânica, na Europa de Leste e no Próximo Oriente.
- Rhaponticum Vaill. (sin.: Acroptilon Cass., Leuzea DC., Stemmacantha Cass.): As cerca de 24 espécies distribuem-se pela Europa[12], África, Ásia e Austrália.
- Russowia C.Winkl.: Contém apenas uma espécie:
- Russowia sogdiana (Bunge) B.Fedtschenko: Ocorre em zonas secas (clima árido) em Xinjiang e Cazaquistão.
- Serratula L.: As duas únicas espécies restantes encontram-se na Eurásia.
- Schischkinia Iljin: Contém apenas uma espécie:
- Schischkinia albispina (Bunge) Iljin: É muito comum na Ásia Central.[14]
- Stizolophus Cass.: As cerca de três[12] espécies estão distribuídas no Próximo Oriente.[14]
- Tricholepis DC.: As cerca de 20 espécies distribuem-se do Afeganistão a Myanmar.[14]
- Volutaria Cass. (sin.: Cyanopsis Cass.): As 14 a 16 espécies distribuem-se principalmente no Norte de África, Médio Oriente, Península Ibérica, Macaronésia e Sudoeste Asiático; existem também espécies individuais na África Oriental, Etiópia, Somália e Iémen.
- Zoegea L.: As cerca de três espécies distribuem-se desde o Mediterrâneo oriental até à Ásia Central.[14]
- Subtribo Dipterocominae Garcia-Jacas & Susanna: Foi criada em 2019 e contém apenas um género:[15]
- Dipterocome Fisch. & Mey.: Contém apenas uma espécie:
- Dipterocome pusilla Fisch. & Mey.: Está disseminada desde a Jordânia[12] até ao Afeganistão.[14]
- Dipterocome Fisch. & Mey.: Contém apenas uma espécie:
- Subtribo Echinopsidinae Dumort.: Contém apenas um género:[15]
- Echinops L. (sin.: Acantholepis Less., Echinanthus Neck., Echinopsus St.-Lag., Echinopus Mill., Echinopus Tourn. ex Adans., Psectra (Endl.) Tomšovic): As cerca de 120 espécies encontram-se na Eurásia e em África.[14]
- Subtribo Onopordinae Garcia-Jacas & Susanna: Foi criada em 2019 e inclui cerca de oito géneros:[15]
- Alfredia Cass.: As cerca de cinco[8] espécies estão distribuídas na Ásia Central.
- Ancathia DC.: Contém apenas uma espécie:[14]
- Ancathia igniaria (Spreng.) DC.: É muito comum na região do Cáucaso.
- Lamyropappus Knorring & Tamamsch.: Contém apenas uma espécie:
- Lamyropappus shacaptaricus (B.Fedtsch.) Knorring & Tamamsch.: Encontra-se na Ásia Central.
- Olgaea Iljin (sin.: Takeikadzuchia Kitag. & Kitam.): As cerca de doze espécies estão distribuídas na Ásia Central, seis das quais ocorrem[8] na China.
- Onopordum L.: As cerca de 60 espécies encontram-se na Eurásia e no Norte de África.
- Synurus Iljin: Contém apenas uma espécie[8] ou cerca de oito espécies:
- Synurus deltoides (Aiton) Nakai: É muito comum na República Popular da China, no Japão, na Coreia, na Rússia e na Mongólia.
- Syreitschikovia Pavlov: Apenas duas espécies se encontram na Ásia Central.
- Xanthopappus C.Winkl.: Contém apenas uma espécie:
- Subtribo Saussureinae Garcia-Jacas & Susanna: Foi criada em 2019 e contém três a quatro géneros:[15][18]
- Dolomiaea DC.: A partir de 2020, cerca de 15 espécies distribuem-se pelas altas montanhas, desde o Paquistão, passando pelo Nepal, norte da Índia e Tibete, até Yunnan e norte de Myanmar.[8][19] Só se desenvolvem na zona alpina, a altitudes de 2800 a 4800 metros, no planalto Qinghai-Tibete e áreas adjacentes.[18] Entre elas:
- Dolomiaea costus (Falc.) Kasana & A.K.Pandey (sin.: Saussurea costus (Falc.) Lipsch.)
- Jurinea Cass.:[18] As cerca de 250 espécies estão distribuídas na Eurásia e no Norte de África, por exemplo:
- Jurinea cyanoides (L.) Rchb.
- Jurinea mollis (L.) Rchb.
- Polytaxis Bunge: As cerca de duas espécies estão disseminadas na Ásia Central.
- Saussurea DC.:[20][18] As cerca de 300 a 400 espécies encontram-se na Eurásia e na América do Norte. Existem 289 espécies na China, 191 das quais só ocorrem neste país.[8]
- Dolomiaea DC.: A partir de 2020, cerca de 15 espécies distribuem-se pelas altas montanhas, desde o Paquistão, passando pelo Nepal, norte da Índia e Tibete, até Yunnan e norte de Myanmar.[8][19] Só se desenvolvem na zona alpina, a altitudes de 2800 a 4800 metros, no planalto Qinghai-Tibete e áreas adjacentes.[18] Entre elas:
- Subtribo Staehelininae Garcia-Jacas & Susanna: Foi criada em 2019 e contém apenas um género:[15]
- Staehelina L. (sin.: Aplina Raf., Barbellina Cass., Hirtellina (Cass.) Cass.) As cerca de seis espécies estão disseminadas na região mediterrânica, incluindo:
- Staehelina dubia (L.) L.
- Staehelina fruticosa (L.) L.
- Staehelina petiolata (L.) Hilliard & B.L.Burtt
- Staehelina L. (sin.: Aplina Raf., Barbellina Cass., Hirtellina (Cass.) Cass.) As cerca de seis espécies estão disseminadas na região mediterrânica, incluindo:
- Subtribo Xerantheminae Cass. ex Dumort.: Desde 2019, contém cerca de seis géneros:[15]
- Amphoricarpos Vis.: As três espécies estão distribuídas do sudeste da Europa até a Cáucaso.[21] Entre elas:
- Amphoricarpos neumayerianus (Vis.) Greuter
- Chardinia Desf.: As duas espécies, pelo menos, distribuem-se desde a Ásia Menor até à Ásia Central.
- Shangwua Yu J.Wang, Raab-Straube, Susanna & J.Quan Liu: Foi criada em 2013 e contém cerca de três espécies.
- Siebera J.Gay: As duas espécies distribuem-se desde o Próximo Oriente até à Ásia Central.
- Silybum Adans.: Apenas duas espécies se encontram na região mediterrânica.
- Xeranthemum L.: As cinco a seis espécies distribuem-se na região mediterrânica, desde o Norte de África até à Ásia Central, e só ocorrem na Europa Central como neófitas.
- Amphoricarpos Vis.: As três espécies estão distribuídas do sudeste da Europa até a Cáucaso.[21] Entre elas:
- Incertae sedis (género pouco conhecido, semelhante a um cardo, com classificação incerta nas Cardueae):
- Cavea W.W.Sm. & Small: Contém apenas uma espécie:
- Cavea tanguensis (J.R.Drumm.) W.W.Sm. & Small: Encontra-se disseminada no sudoeste da China e no nordeste da Índia.[14]
- Cavea W.W.Sm. & Small: Contém apenas uma espécie:
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Referências
Bibliografia
Ligações externas
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