Mutisieae

Mutisieae é um tribo pertencente à subfamília Mutisioideae da família das Asteraceae.^[1][2] Embora nas antigas classificações de base morfológica a tribo tivesse integrado mais de 80 géneros dentro da subfamília Cichorioideae, na moderna classificação filogenética, que suporta o sistema APG IV, a sua circunscrição reduziu-se a apenas 19 géneros dentro da subfamilia Mutisioideae, agrupando cerca de 260 espécies.^[3][4][5]

Mutisieae
Gerbera sp.
Classificação científica
Reino: Plantae Sub-reino: Tracheobionta Divisão: Magnoliophyta Clado: Tracheophyta Clado: Angiosperms Clado: Eudicots Clado: Asterids Classe: Magnoliopsida Ordem: Asterales Família: Asteraceae Subfamília: Mutisioideae Tribo: Mutisieae Cass.
Subtribos
Adenocaulinae Mutisiinae Gerbera Complex

Ilustração mostrando Mutisia orbignyana.

Hábito de Adenocaulon bicolor.

Folhagem de Mutisia coccinea.

Inflorescência de Brachyclados caespitosus.

Flores de Chaetanthera chilensis.

Descrição

Os géneros da tribo Mutisieae caracterizam-se por corolas de cores vivas, com lígulas radiais com corolas geralmente bilabiadas e discos de floretes profundamente lobados, bilabiados ou tubulares.

A tribo distribui-se principalmente na América do Sul, mas algumas espécies encontram-se também na América do Norte, Ásia, África, e uma espécie (Trichocline spathulata) na Austrália. Alguns géneros (Gerbera, Trichocline e Adenocaulon) têm uma distribuição quase cosmopolita, estando ausentes apenas na Europa,^[6] outros são endémicos de áreas restritas, como o género Perdicium (2 espécies), endémico da África do Sul, ou o géneros Lulia (1 espécie), restrito ao Brasil.

Morfologia

As espécies que integram a tribo Mutisieae são plantas anuais ou perenes, com hábito herbáceo ou subarbustivo, ou, menos frequentemente, plantas trepadeiras ou rastejanes ou pequenas arbóreos. Estão presentes plantas monoicas ou (raramente) dioicas, nalguns casos com tricomas estipitado-glandulares.^{[7][8][9][10][11]}

As folhas basais e caulinares estão normalmente presentes. As folhas estão dispostas ao longo do caule segundo uma filotaxia do tipo alterno. As folhas basais formam frequentemente uma roseta basal com arranjo rosulado e decussado. A forma das lâminas foliares é subulcada, espatulada, lanceolada ou ovada com contorno inteiro, dentado ou serrilhado. O ápice pode terminar numa gavinha. Raramente são profundamente pinadas ou esparsamente lobadas ou profundamente divididas. A superfície pode ser glabra em cima e tomentosa em baixo.

As inflorescências são compostas por capítulos terminais, pequenos a grandes, sésseis, solitários ou reunidos em formações corimbiformes ou paniculadas. As cabeças florais são heterogâmicas (raramente homogâmicas), podendo ser radiadas (isto é formadas por flores tubulares no centro e flores liguladas na periferia), emboram possam também ser disciformes. Os capítulos são rodeados por um invólucro cilíndrico, hemisférico ou em forma de sino, composto por brácteas escamiformas, no interior do qual uma receptáculo forma a base onde se inserem os dois tipos de flósculos: tubulosos na zona central e ligulados na periferia. As brácteas são foliáceas, dispostas em várias séries sobrepostas de forma imbricada, com vários tipos e consistências. O recetáculo, geralmente glabro, plano, convexo ou cónico (por vezes alveolado), é nu (sem páleas).

Alguns géneros apresentam alternância de capítulos casmogâmicos (ou seja, apresentando o mecanismo usual de polinização cruzada após a floração), e capítulos cleistogâmicos (ou seja, reproduzindo-se por autopolinização sem a abertura da flor).^[12]

As flores (homomórficas ou heteromórficas), tanto do tipo tubuloso como do tipo ligulado, são tetracíclicas (ou seja, com quatro verticilos florais: (1) cálice; (2) corola; (3) androceu; e (4) gineceu. São flores pentâmeras, com cada verticilo contendo 5 elementos. As flores são hermafroditas, actinomorfas ou zigomorfas, férteis. As flores do raio (periféricas), quando presentes, são femininas (com ou sem estaminoides) e dispostas de forma mais ou menos unisseriada. Os floretes do disco (os centrais) são hermafroditas ou femininos ou funcionalmente masculinos e não possuem aquénio (o ovário é rudimentar). A fórmula floral é:^[9]

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (ínfero), aquénio

As sepalas do cálice são reduzidas a uma coroa de escamas. A corola é constituída por um tubo que termina bilabiado. O lábio exterior dos floretes do raio (periféricos) pode ser longo, curto e tri-dentado; o lábio interior apresenta dois lóbulos curtos, lineares ou longos (por vezes fortemente reduzidos). As corolas bilabiadas dos floretes do disco têm um lábio exterior tri-dentado e um lábio interior com dois lóbulos (raramente podem ser subligulados). Os lóbulos podem ser torcidos. As cores são o amarelo, o laranja, o cor-de-rosa, o púrpura e o branco.

O androceu contém 5 estames com filamentos livres, glabros ou papilosos e distintos, enquanto as anteras são soldadas numa manga (ou tubo) que envolve o estilete. As anteras (as das flores do disco) têm geralmente uma forma sagitada, com uma longa base caudada (arredondada ou aguda). As anteras das flores de raio são rudimentares ou estão presentes apenas como filamentos. O pólen é normalmente tricolporado, de forma esférica (pode ser microequinado).

O gineceu apresente o estilete filiforme, com dois estigmas ligeiramente divergentes, papilosos e curtos, que podem também ser conatos. A base do estilete não possui o nó caraterístico, podendo eventualmente ser alargada. O ovário é ínfero e unilocular, consistindo de dois carpelos. O óvulo é único e anátropo.

Os frutos são aquénios com papus. A forma do aquénio é geralmente fusiforme (raramente obcomprimido) com algumas nervuras longitudinais. Em algumas espécies os frutos são dimórficos (os marginais são visivelmente maiores do que os internos). O pericarpo pode ser parenquimatosa, caso contrário é radialmente endurecido (lignificado); a superfície é setosa ou glabra ou hirsuta. O carpopódio está ausente ou tem formas anulares. O pappus, formado por uma ou mais séries de cerdas plumosas ou barbadas, caducas ou persistentes, está diretamente inserido no pericarpo ou conectado num anel parenquimatoso na parte apical do aquénio. O pappus é mais longo que a corola.

Biologia

A polinização é feita por insectos (polinização entomogâmica por borboletas diurnas e nocturnas). A fecundação efectua-se essencialmente através da polinização das flores.

A dispersão das sementes (aquénios) que caem no solo são posteriormente dispersas principalmente por insectos do tipo formiga (disseminação por mirmecoria). Outros tipos de dispersão também ocorrem nestas plantas por zoocoria. De facto, os ganchos das brácteas involucrais prendem-se aos pêlos dos animais que passam, dispersando assim as sementes da planta a longas distâncias.

Distribuição

A tribo distribui-se principalmente na América do Sul, mas também se encontram algumas espécies na América do Norte, Ásia, África e uma única espécie (Trichocline spathulata) na Austrália. Alguns géneros (Gerbera, Trichocline e Adenocaulon') têm uma distribuição natural próxima da cosmopolita (ausente apenas na Europa),^[6] outras são endemismos de áreas restritas, como o género Perdicium (2 espécies), endémico da África do Sul, ou o género Lulia (1 espécie), restrito ao sul do Brasil.

Taxonomia e filogenia

Taxonomia

A família a que pertence esta tribo (Asteraceae ou Compositae, nomen conservandum), provavelmente originária da América do Sul, é a mais numerosa do mundo vegetal, compreendendo mais de 23 000 espécies distribuídas por mais de 1 535 géneros,^[9] sendo que uma revisão recente enumera 22 750 espécies validamente descritas e 1 530 géneros.^[13] Uma das mais actualizadas checklists lista até 1 679 géneros.^[14] A família está atualmente (2021) dividida em 16 subfamílias.^[15][10][11]

Por sua vez, Mutisieae Cass., 1819 é uma tribo de plantas angiospérmicas dicotiledóneas pertencente à família das Asteraceae. No sistema de Cronquist, da antiga classificação de base morfológica, as Mutisieae eram um grande agrupamento taxonómico, com mais de 80 géneros, dentro da subfamília Cichorioideae; contudo, a moderna classificação filogenética, que deu origem ao sistema APG IV, redesenhou (e redimensionou) a sua circunscrição taxonómica, colocando esta tribo, com apnas 15 géneros, dentro da subfamília Mutisioideae.^{[6][16][5][15]}

A etimologia do nome da tribo deriva do género Mutisia L.f., cujo nome genérico tomou como epónimo o nome do botânico espanhol José Celestino Mutis (1732-1808).

Filogenia

A subfamília Mutisioideae, dentro das Asteraceae, ocupa uma posição basal (evoluiu mais cedo do que o resto da família) e está muito próxima da subfamília Stifftioideae. A tribo Mutisieae e a tribo Nassauvieae formam dois grupos irmãos e ambas representam o núcleo da subfamília.

Descrita pela primeira vez por Alexandre Henri Gabriel de Cassini em 1819, a tribo Mutisieae, tradicionalmente atribuída à subfamília Cichorioideae, assumiu ao longo do tempo tamanhos e limites extremamente variáveis. Em 1873, George Bentham dividiu a tribo (que ele chamou de Mutisiaceae) em cinco subtribos: Barnadesieae, Onoserideae, Gochnatieae, Gerberieae e Nassauvieae.^[17]

Em tempos mais recentes, a classificação mais seguida foi durante muito tempo a proposta por Ángel Julio Cabrera, que contemplava a subdivisão dos Mutisieae em 4 subtribos: Barnadesiinae, Gochnatiinae, Mutisiinae e Nassauviinae, alargando os limites da tribo para incluir 89 géneros e cerca de 950 espécies.^[18]

Estudos filogenéticos modernos evidenciaram o carácter polifilético do agrupamento proposto por Cabrera e redefiniram os limites da tribo, atualmente considerada como uma das três tribos da subfamília Mutisioideae, reduzindo o número de géneros nela incluídos para 15, com um número total de cerca de 250 espécies.^[6][16][19] O seguinte cladograma mostra a posição atual das espécies anteriormente atribuídas por Cabrera à tribo Mutisieaeno contexto da família Asteraceae:

	Barnadesieae
	Mutisioideae   Onoserideae       Nassauvieae     Mutisieae sensu stricto         Stifftioideae     Wunderlichioideae   Wunderlichieae     Hyalideae         Gochnatioideae       Hecastocleideae     Carduoideae     Tarchonantheae     Oldenburgieae       Dicomeae     Cardueae       Pertyoideae

Em particular, estudos moleculares mostraram que o género Barnadesia e os outros géneros sul-americanos atribuídos por Cabrera à subtribo Barnadesiinae, constituem o clado basal da família Asteraceae e merecem ser considerados como uma subfamília separada, Barnadesioideae.

Do mesmo modo, os géneros Cnicothamnus, Cyclolepis, Gochnatia e Richterago (que inclui Actinoseris e Chucoa), atribuídos por Cabrera aos Gochnatiinae, formam agora a subfamília Gochnatioideae; o género norte-americano Hecastocleis é considerado o único género da subfamília Hecastocleideae; os géneros Ainsliaea, Diaspananthus, Macroclinidium, Myripnois e Pertya são atribuídos às Pertyoideae. As tribos Dicomeae (com os géneros Dicoma, Erythrocephalum, Gladiopappus, Macledium, Cloiselia Pasaccardoa, Pleiotaxis) e Tarchonantheae (Brachylaena e Tarchonanthus) estão incluídas na subfamília Carduoideae.

Posteriormente foram estabelecidos os seguintes novos táxons:^[3] a subfamília Stifftioideae (com os géneros Dinoseris, Duidaea, Eurydochus, Glossarion, Gongylolepis, Hyaloseris Neblinaea, Quelchia e Stifftia), a subfamília Wunderlichioideae, com as tribos Wunderlichieae (Chimantaea, Stenopadus, Stomatochaeta e Wunderlichia) e Hyalideae (Ianthopappus, Hyalis, Leucomeris e Nouelia) e a tribo Onoserideae (subfamília Mutisioideae), com os géneros Aphyllocladus, Gypothamnium, Lycoseris, Onoseris, Plazia e Urmenetea).

Finalmente, outros géneros atribuídos por Cabrera às Mutisieae encontraram o seu lugar noutras tribos: o género Hesperomannia foi atribuído às Vernonieae, o género Moquinia às Moquinieae e o género Warionia às Cichorieae.

Mutisieae sensu stricto

A Global Compositae Database reconhece os seguintes géneros como integrantes da tribo Mutisieae (2022):^{[20][6][16][21]}

• Adenocaulon Hook. (5 spp.)
• Amblysperma Benth.
• Brachyclados Gillies ex D.Don (3 spp.)
• Chaetanthera Ruiz & Pav. (47 spp.)
• Chaptalia Vent. (69 spp.)
• Chucoa Cabrera
• Cyclolepis Gillies ex D.Don
• Eriachaenium Sch.Bip (1 sp.)
• Gerbera L. (40 spp.)
• Leibnitzia Cass. (8 spp.)
• Lulia Zardini (1 sp.)
• Moscharia Ruiz & Pav.
• Mutisia L.f. (58 spp.)
• Oriastrum Poepp.^[22]
• Pachylaena D.Don ex Hook. (2 spp.)
• Panphalea Lag.
• Perdicium L. (2 spp.)
• Trichocline Cass. (24 spp.)
• Uechtritzia Freyn (3 spp.)

A tribo desta entrada, de acordo com as mais recentes circunscrições taxonómicas, compreende 15-19g éneros e mais de 261 espécies.^[6][16][23]

Subtribo	Géneros	N.º de espécies	Distribuição
Mutisiinae (Cass.) Dumort., 1829	Chaetanthera Ruiz & Pav., 1794	35	América do Sul (costa do Pacífico e Andes)
	Mutisia L.f., 1782	65	A maior concentração de espécies ocorre na região dos Andes, do norte da Colômbia ao sul do Chile e da Argentina; uma outra área de distribuição é representada pelo sul do Brasil e pelas regiões adjacentes do Paraguai e do Uruguai e pelo nordeste da Argentina.
	Oriastrum Poepp., 1843	16	América do Sul (costa do Pacífico e Andes)
	Pachylaena D.Don ex Hook. & Arn.	2	Argentina e Chile
Adenocaulinae A. Gray, 1884	Adenocaulon Hook., 1829	5	A distribuição das espécies deste género é bastante ampla (distribuição disjunta): Argentina, Chile, oeste do Canadá e EUA de um lado e Ásia Oriental e Nepal do outro.
	Eriachaenium Sch.Bip., 1855	Uma espécie: Eriachaenium magellanicum Sch.Bip., 1855	Argentina (Patagónia) e no sul do Chile.
Complexo Gerbera	Brachyclados D.Don, 1832	3	Chile e Argentina
	Chaptalia Vent., 1802	69	Desde o sul dos Estados Unidos, passando pelo México e América Central, até à América do Sul
	Gerbera L., 1758	22	África, Madagáscar, Ásia tropical e América do Sul
	Leibnitzia Cass., 1822	6	3 espécies na América do Norte e América Central; 5 espécies na Ásia
	Lulia Zardini, 1980	Uma espécie: Lulia nervosa (Less.) Zardini	Brasil
	Oreoseris DC., 1838	12	Ásia, desde a Anatólia até à China ocidental
	Perdicium L., 1760	2	África do Sul
	Piloselloides (Less.) C.Jeffrey, 1967	2	África (central e meridional) e Ásia (tropical-oriental)
	Trichocline Cass., 1817	23	Na América do Sul, do sul do Peru até à Argentina e Chile, com uma única espécie ('Trichocline spathulata) na Austrália.

Nota: Anteriormente, algumas espécies de Oreoseris foram descritas no género Uechtritzia Freyn (U. armena Freyn & Sint. ex Freyn - U. kokanica (Regel & Schmalh.) Pobed - U. lacei (Watt) C.Jeffrey). Recentemente, um estudo filogenético molecular de núcleos de cloroplastos demonstrou a estreita relação destas espécies com algumas espécies do género Gerbera de origem asiática, formando assim um clado bem suportado. De acordo com as regras de prioridade nomenclatural, o novo clado foi designado por Oreoseris.^[24][25]

Em pormenor:

• Adenocaulinae: este grupo ocupa, de um ponto de vista filogenético e, portanto, evolutivo, uma posição intermédia entre o grupo basal formado pelos géneros Pachylaena e Mutisia' e a tribo "central" representada pelo Complexo Gerbera. As datas possíveis para a divergência do grupo variam de 32 a 23 milhões de anos atrás.^[23]
• Mutiisinae: esta subtribo, dentro da tribo, ocupa uma posição basal (é o primeiro grupo a ter divergido da tribo entre 45 e 26 milhões de anos atrás).^[23]
• Complexo Gerbera (subtribo Gerberinae Benth. & Hook. f., 1873): um estudo recente^[23] tentou ordenar este grupo de géneros propondo provisoriamente o grupo informalComplexo Gerbera. Dentro do Complexo Gerbera, fortemente monofilético (apoiado por análises moleculares e morfologia), foram identificados dois clados principais: o Clado A com géneros endémicos da América do Sul e o Clado B com géneros que colonizam outros continentes, incluindo algumas áreas das latitudes temperadas do norte. De um ponto de vista evolutivo, a datação biogeográfica e molecular mostra uma origem sul-americana para os primeiros nós divergentes do grupo com uma idade entre 33 e 18 milhões de anos atrás; provável origem nos Andes no final do Oligoceno.^[23]

O cladograma seguinte, retirado do estudo citado,^[23] apresenta uma possível configuração filogenética da tribo:

	xxxMutisiinaexxx   Pachylaena     Mutisia       xxxAdenocaulinaexxx   Eriachaenium     Adenocaulon     xxxGerbera Complexxxx   Clade A     Clade B

Mutisieae sensu Cabrera

Esta circunscrição, estabelecida com base morfológica, e atualmente obsoleta, compreendia 89 géneros e cerca de 950 espécies:

Subtribo Barnadesiinae

• Arnaldoa Cabrera
• Barnadesia Mutis ex L.f.
• Chuquiraga Juss.
• Dasyphyllum Kunth
• Doniophyton Wedd.
• Fulcaldea Poir.
• Huarpea Cabrera
• Schlechtendalia Less.

Subtribo Gochnatiinae

Achyrothalamus Hoffmann (=Erythrocephalum) Actinoseris (Endl.) Cabrera Ainsliaea DC. Aphyllocladus Wedd. Chimantaea Maguire, Steyerm. & Wurdack Chucoa Cabrera Cnicothamnus Griseb. Cyclolepis Gill & D.Don Diaspananthus Maxim. Dicoma Cass. Duseniella K.Schum. Erythrocephalum Benth. Gochnatia Knuth in HBK Gypothamnium Phil. Hecastocleis A. Gray Hesperomannia Gray Hochstetteria DC. (= Dicoma) Hyalis D.Don ex Hook & Arn.

Lycoseris Cass. Macroclinidium Maxim. Moquinia DC. Nouelia Franch. Oldenburgia Less. Onoseris Willd. Pasaccardoa Kuntze Pertya Sch.Bip. Plazia Ruiz & Pav Pleiotaxis Steetz Quelchia N.E.Br. Stenopadus S. F. Blake Stifftia J.C.Mikan Stomatochaeta (S.F.Blake) Maguire & Wurdack Urmenetea Phil. Warionia Benth. & Coss. Wunderlichia Riedel ex Benth. & Hook.f.

Subtribo Mutisiinae

Achnopogon Maguire, Steyermark & Wurdack. Brachyclados Gillies ex D.Don Cardonaea Aristeg. (= Gongylolepis) Catamixis Thompson Chaetanthera Ruiz & Pav Chaptalia Vent. Dinoseris Griseb. (= Hyaloseris) Duidaea S.F.Blake Eurydochus Maguire & Wurdack (= Gongylolepis) Gerbera L. Glossarion Maguire

Gongylolepis R.H.Schomb. Guaicaia Maguire = Glossarion Hyaloseris Griseb. Leibnitzia Cass. Mutisia Less. Myripnois Bunge Neblinaea Maguire & Wurdack Pachylaena D.Don ex Hook. Perdicium L. Piloselloides (Less.) C.Jeffrey ex Cufod. Trichocline Cass. Uechtritzia Freyn

Subtribo Nassauviinae

Acourtia D.Don Ameghinoa Speg. Calopappus Meyen = Nassauvia Cephalopappus Nees & Mart. Dolichlasium Lag. Holocheilus Cass. Jungia L. f. Leucheria Lag. Leunisia Phil. Lophopappus Rusby Macrachaenium Hook f.

Marticorenia Crisci Moscharia Ruiz & Pav. Nassauvia Comm. ex Juss. Oxyphyllum Phil. Panphalea Lag. Perezia Lag. Pleocarphus D.Don: Polyachyrus Lag. Proustia Lag. Triptilion Ruiz & Pav. Trixis P.Br.