Famatinanthoideae

Famatinanthoideae é uma subfamília monotípica da família Asteraceae cujo único género, também monotípico, é Famatinanthus tendo uma única espécie conhecida. A subfamília foi descrita em 2014 e incluída na sua própria tribo, a tribo Famatinantheae. A única espécie que integra este agrupamento taxonómico é Famatinanthus decussatus, conhecida localmente como sacansa, um pequeno arbusto com 0,5 a 1,8 m de altura, endémico da região dos Andes do noroeste da Argentina, com folhas pequenas, inteiras e opostas e cabeças florais contendo cerca de dez flores liguladas e tubulares de coloração creme, com lóbulos enrolados para trás. Durante mais de 100 anos, a espécie era conhecida pela ciência apenas a partir da coleção-tipo. Foi descrita em 1885 e originalmente atribuída ao género Aphyllocladus.^[1]

Famatinanthoideae Famatinantheae Famatinanthus Famatinanthus decussatus
Classificação científica
Reino: Plantae Clado: Tracheophyta Clado: Angiosperms Clado: Eudicots Clado: Asterids Ordem: Asterales Família: Asteraceae Subfamília: Famatinanthoideae S.E.Freire, Ariza & Panero Tribo: Famatinantheae S.E.Freire, Ariza & Panero Género: Famatinanthus Ariza & S.E.Freire Espécie: F. decussatus
Nome binomial
Famatinanthus decussatus (Hieron.) Ariza & S.E.Freire
Sinónimos[1]
Aphyllocladus decussatus Hieron.

Descrição

Morfologia

O Famatinanthus é um arbusto perene, xerófito, sem espinhos, com 0,5 a 1,8 m de altura. As flores podem ser encontradas de dezembro a fevereiro. Tem cinquenta e quatro cromossomas (2n=54), provavelmente desenvolvidos através da multiplicação de um conjunto base de nove (n=9).^[1][2]

No campo, os caules são de cor enegrecida e têm um aspecto pulverulento. São circulares em secção transversal, sem nervuras e sem cavidades secretoras, com ramos laterais aproximadamente perpendiculares ao ramo principal. As folhas permanecem presas quando totalmente crescidas e apresentam filotaxia do tipo oposto ao longo dos ramos. As folhas são coriáceas, não têm pecíolo, são ovais a alongadas em forma de ovo invertido, com a base estreitando-se gradualmente até à nervura principal, mas com o pecíolo abraçando o caule na base, com margens inteiras, ponta pontiaguda e nervuras ramificadas pinadamente. As folhas têm estomas peculiares que são elevados pelo tecido circundante e escondem uma grande câmara por baixo. Existem também tricomas glandulares esparsos, afundados, em forma de ovo invertido, com cerca de 50 μm de altura, em ambas as superfícies da folha, consistindo em cerca de 5 células planas, dispostas como uma pilha de panquecas, que excretam um óleo essencial e aparecem como pontos a olho nu. Ambos os lados da superfície da folha apresentam ainda tricomas esparsos, eretos, com vários andares, em forma de T, com cerca de 150 μm de comprimento. Estes têm uma espessura de apenas uma célula, com um pedúnculo de duas a seis células e uma plataforma de duas a cinco células cada vez mais largas, por vezes seguidas por um segundo pedúnculo e plataforma.^[1]

As inflorescências estão dispostas individualmente na ponta de ramos laterais curtos e têm flores marginais e discóides, ambas férteis e com corolas de coloração creme. O invólucro que envolve a inflorescência é inicialmente de forma oval, mas torna-se em forma de sino durante a floração e o desenvolvimento dos frutos. As brácteas que formam o invólucro (chamadas filários) estão dispostas em três verticilos. As do exterior têm cerca de 3 mm de comprimento e 1,8 mm de largura, são ovais com uma ponta pontiaguda ou gradualmente estreita e suavemente peludas no exterior. As filárias internas têm cerca de 8 mm de comprimento e 2 a 2,3 mm de largura e não ultrapassam o topo das cipselas. As corolas das cinco a seis flores marginais por cabeça têm 16–17 mm de comprimento. Três dos seus lóbulos fundem-se num lábio (ou lígula) com cerca de 1 cm de comprimento e 1,2 a 1,5 mm de largura, com três dentes na ponta, enquanto os dois lóbulos restantes estão fundidos apenas na base, cada um com 0,3 a 0,5 mm de largura e cerca de 1 cm de comprimento, mas a medição é difícil porque estão enrolados.

As cinco ou seis flores do disco têm corolas ligeiramente mais curtas, com cerca de 15 mm de comprimento, têm a forma de um tubo, com cinco lóbulos com cerca de 7,5 mm de comprimento, que também são enrolados e sem tricomas nas pontas. Como em todas as Asteraceae, as anteras estão fundidas ao longo do seu comprimento para formar um tubo, através do qual o estilo cresce, enquanto recolhe o pólen das anteras que se abriram no interior do tubo. As anteras de cor creme são pontiagudas na sua extremidade e têm duas caudas peludas com cerca de 3,3 mm de comprimento na sua base, que estão livres do filamento. O estilo amarelo é arredondado na ponta e é áspero na parte externa inferior à fenda, e os ramos têm cerca de 0,3 mm de comprimento. Os frutos são indeiscentes, com uma semente (chamados cipsela), verdes quando em crescimento e castanhos quando maduros, estreitamente invertidos em forma de cone, cobertos por cerdas de tricomas duplos, tendo no topo o cálice que se transforma em pelos farpados, semelhantes a plumas na ponta, formando um papus. O papus está inicialmente enrolado firmemente em torno da corola, permitindo assim o acesso da luz às cipselas, mas mais tarde espalha-se, para criar uma melhor elevação para o fruto maduro. O pólen é aproximadamente globular (50×45 μm), tem três sulcos muito largos e um padrão de espinhos e saliências muito pequenos.^[3]

Relação com as restantes asteráceas

O género Famatinanthus é morfologicamente semelhante ao género Aphyllocladus e ocupa habitats comparáveis, mas pode ser distinguido pelos ramos cilíndricos sem nervuras e sem cavidades secretoras, que mantêm as suas folhas opostas, pelos em forma de T com vários andares, floretes com corolas creme, pontas de anteras pontiagudas, pólen aproximadamente globular e cipselas com cerdas. Por outro lado, o género Aphyllocladus tem folhas alternadas que caem precocemente, pelos flagelados longos e simples, com duas a três células, corolas lilás a roxas, pontas das anteras rombas, pólen mais alto do que largo e cipselas com pelos longos ou sem pelos. Além disso, Aphyllocladus apresenta caules com nervuras fortes e muito largas, com tufos de pelos flagelados longos nas ranhuras entre elas e grandes cavidades secretoras. O pelo em forma de T com várias camadas é conhecido apenas nos géneros Ianthopappus (tribo Hyalideae) e Dresslerothamnus (tribo Senecioneae).^[1]

Taxonomia e filogenia

Hugh Algernon Weddell estabeleceu o género Aphyllocladus em 1855, tipificando-o pelas folhas alternadas que caem rapidamente. Em 1879, Gustavo Niederlein e Georg Hieronymus coletaram um arbusto na Serra de Famatina que ainda não era conhecido pela ciência. Hieronymus descreveu-o e nomeou-o Aphyllocladus decussatus em 1885.

Aphyllocladus é tradicionalmente incluído na tribo Mutisieae, conforme definido por Henri Cassini.^[1] Contudo, estudos moleculares sugerem que o género se enquadra melhor na tribo Onoserideae da subfamília Mutisioideae.^[4]

A espécie foi novamente coletada em 2011, embora tenha sido difícil confirmar se o novo material era idêntico ao inicialmente descrito, pois apenas uma fotocópia do espécime de Hieronymus do Herbário de Berlim estava disponível, sendo que o original provavelmente foi destruído pelo incêndio resultante do bombardeio de 1943. Felizmente, foram encontrados isótipos nas coleções de Asa Gray em Harvard e no herbário da Universidade Nacional de Córdoba, Argentina, o que garantiu que a nova descoberta era realmente idêntica ao espécime de 1879. A comparação com outras espécies de Aphyllocladus mostrou que as características das corolas, anteras, ramos do estilo, cipselas, pelos, pólen e anatomia do caule de A. decussatus eram muito diferentes. A espécie de Hieronymus foi, portanto, atribuída a um género recém-criado, Famatinanthus, inicialmente mantido dentro da tribo Onoserideae. Os autores derivaram o novo nome genérico Famatinanthus do topónimo Sierra de Famatina, onde o espécime tipo foi localizado.^[1] Embora os autores não discutam o restante do nome, a palavra grega ἄνθος (anthos), que significa "flor", é usada em muitos outros nomes botânicos. O mesmo se aplica ao epíteto específico decussatus, que em latim significa "cruzado", e tem sido usada em muitos táxons diferentes para indicar que as folhas estão dispostas ao longo do caule em pares opostos, em ângulos retos com as que estão acima ou abaixo delas.

O género Famatinanthus partilha algumas outras características morfológicas com as Gochnatieae e Hyalidae, em particular as pontas pontiagudas das anteras, e com o género Hyaloseris (Stifftioideae) com as suas folhas opostas e cabeças florais com poucas flores.^[1]

Filogenia

Análises de filogenia molecular colocam o género Famatinanthus como grupo irmão de todas as restantes espécies de Asteraceae com exceção das pertencentes à subfamília Barnadesioideae. O género Famatinanthus apresenta inversões no DNA cloroplástico como todas as restantes Asteraceae exceto as Barnadesioideae. A relação filogenética de Famatinanthus com as restantes Asteraceae é a representada na seguintes árvore filogenética:^[3]

	Calyceraceae   Asteraceae   subfamília Barnadesioideae       subfamília Famatinanthoideae       subfamília Mutisioideae       subfamília Stifftioideae       subfamília Wunderlichioideae       subfamília Gochnatioideae     todas as subfamílias originalmente não sul-americanas

Distribuição e ecologia

A única espécie conhecida deste género, Famatinanthus decussatus, é endémica na Sierra del Famatina, uma cadeia lateral dos Andes situada na Província de La Rioja no noroeste da Argentina.^[1]

A planta ocorre em altitudes entre 1 800 e 2 700 m. Cresce entre vegetação esparsa, com cactos e outros arbustos abertos, como Larrea divaricata, Flourensia hirta e Gochnatia glutinosa. A superfície enegrecida e pulverulenta dos ramos, como pode ser vista em campo, é o resultado dos micélios e esporos de um fungo fuliginoso pertencente à família Dothideomycetidae. Algumas flores foram observadas com filamentos, mas com anteras quebradas indicam que insetos as podem comer.^[3]

Famatinanthus decussatus é conhecida apenas em cerca de dez locais distintos, dentro de uma distribuição geográfica muito limitada, estimada em menos de 2 000 km², apenas na Serra de Famatina, onde apenas pequenas áreas são oficialmente protegidas. A sua ocorrência tem sofrido um declínio contínuo. As principais ameaças são a mineração, os danos causados por veículos todo-o-terreno e o pastoreio de gados. Os autores do artigo que erige o género Famatinanthus sugeriram atribuir-lhe o estatuto de conservação de espécie vulnerável.^[1]