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Kryptops
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Kryptops (que significa "rosto coberto") é um gênero extinto de dinossauros terópodes abelissaurídeos do Cretáceo Inferior do Níger. É conhecido a partir de uma maxila parcial (osso da mandíbula superior) encontrada na localidade de Gadoufaoua, no oeste do deserto de Ténéré, em rochas da formação Elrhaz, de idade Aptiano-Albiano. Os fósseis foram coletados em 2000 por uma expedição da Universidade de Chicago no Níger, liderada pelo paleontólogo americano Paul Sereno. Eles foram então descritos em 2008 por Sereno e Steve Brusatte. O gênero contém uma única espécie, Kryptops palaios. Sereno e Brusatte atribuíram vários restos pós-cranianos a Kryptops, mas estudos posteriores mostraram que esses elementos pertencem a um terópode alossauroide, deixando Kryptops conhecido apenas pela maxila incompleta.
Kryptops é um dos membros mais antigos conhecidos de Abelisauridae, o que o torna vital para a compreensão da evolução desta família. Seu comprimento é estimado em cerca de 6 a 7 m, tornando-o menor que gêneros posteriores como Carnotaurus. No entanto, Kryptops é um dinossauro carnívoro de grande porte com dentes altamente serrilhados (com muitos dentículos) e mandíbulas superiores robustas. A superfície externa de sua maxila apresenta estrias profundas, sulcos e rugosidades, indicando que era coberta por uma estrutura tegumentar firmemente aderida, como queratina.
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Descoberta e nomeação
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Perspectiva
Em 2000, uma expedição conduzida pela Universidade de Chicago, liderada pelo paleontólogo americano Paul Sereno e financiada pela National Geographic Society, explorou afloramentos de arenito fossilífero em um local conhecido como Gadoufaoua, na borda oeste do deserto de Ténéré, no Níger.[1][2] Essas camadas pertencem à formação Elrhaz, que data das idades Aptiana e Albiana do Cretáceo Inferior, cerca de 112 milhões de anos atrás. Durante a expedição, uma maxila (principal osso portador de dentes da mandíbula superior) de um terópode foi coletada a 15 m de distância de um conjunto de elementos pós-cranianos [en] consistindo em três vértebras dorsais (costas), duas costelas, o sacro e a pelve. Esses restos foram então transportados para a Universidade de Chicago para estudo e preparação [en] antes de serem devolvidos ao Museu Nacional do Níger [en] e depositados sob o número de catálogo MNN GAD1. A maxila foi catalogada como MNN GAD1-1, enquanto os fósseis pós-cranianos foram designados como MNN GAD1-2 a MNN GAD1-8.[3]
Esses restos de terópodes foram considerados como pertencentes ao mesmo indivíduo por Paul Sereno, que, com Jeffrey Wilson [en] e Jack Conrad, os mencionou posteriormente em um artigo de 2004 como um abelissaurídeo não descrito.[4] Sereno e Steve Brusatte descreveram os fósseis como o espécime holótipo (portador do nome) de um novo gênero e espécie de abelissaurídeo em 2008, nomeado Kryptops palaios. O nome genérico deriva das palavras gregas antigas krypto, que significa "coberto", e ops, que significa "rosto", referenciando a anatomia única da maxila. O nome específico, palaios, é um termo grego que significa "antigo", em referência à idade dos fósseis em comparação com táxons relacionados.[3]
Identidade do material pós-craniano
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Sereno e Brusatte atribuíram o material pós-craniano ao mesmo indivíduo da maxila com base em sua associação próxima e em supostas características de abelissaurídeos basais nas vértebras e na pelve. Kryptops não é o único terópode conhecido da formação Elrhaz; outros gêneros incluem Eocarcharia, Suchomimus e Afromimus.[3][5] Em 2012, Matthew Carrano e colegas consideraram Kryptops palaios uma quimera (espécime composto por múltiplas espécies) e afirmaram que seus restos pós-cranianos, especialmente a pelve e o sacro, poderiam na verdade pertencer a um carcharodontossaurídeo, possivelmente Eocarcharia.[6] No entanto, esses ossos não se sobrepõem ao holótipo de Eocarcharia, que consiste apenas em um elemento isolado do crânio.[3] Essa hipótese foi apoiada por estudos posteriores, que concordaram que os restos pós-cranianos pertenciam a um alossauroide, ou mais especificamente, a um carcharodontossaurídeo.[7][8] Em 2018, o paleontólogo Rafael Delcourt questionou a validade de Kryptops, sugerindo que, devido à presença de apenas uma autapomorfia (característica única) da maxila, Kryptops pode ser um nomen dubium.[9]
Em 2025, os pesquisadores Andrea Cau [en] e Alessandro Paterna concordaram com as afinidades alossauroides para o pós-crânio. No entanto, sua análise filogenética colocou este material na família Metriacanthosauridae, em vez de Carcharodontosauridae. Com base nesses resultados, eles sugeriram ainda que os metriacantossaurídeos se irradiaram pelo mundo durante o Cretáceo Inferior, como demonstrado pela presença aproximadamente simultânea de Erectopus [en] na Europa, o pós-crânio de "Kryptops" na África e Siamotyrannus na Ásia.[10]
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Descrição
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Perspectiva
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Holótipo em vista medial (topo) e um close-up dos dentes de substituição (base)
O indivíduo holótipo é grande para um abelissaurídeo, pertencendo a um adulto de cerca de 6 a 7 m de comprimento. Como outros abelissaurídeos, Kryptops possui um crânio curto e profundo e um corpo longo e esguio. A maxila tem um comprimento de fileira de dentes preservado de 15 cm e está faltando sua ponta, parte da margem alveolar (a borda superior da maxila que suporta os alvéolos dentários) e as coroas dos dentes. A maxila esquerda preserva 11 alvéolos (posições dos dentes), mas provavelmente continha 17 ou 18 alvéolos quando completa, com base no gênero relacionado Rugops. Há uma fileira de forames neurovasculares [en] acima da margem alveolar, uma característica dos abelissauroides.[3]
A face externa da maxila é extremamente rugosa, com fossas e sulcos vasculares curtos adornando as superfícies. Essa condição é semelhante à de outros abelissaurídeos e alguns carcharodontossaurídeos. Isso pode implicar um tegumento queratinoso nas maxilas em vez de escamas, o que deu nome ao gênero, embora o crânio de Carnotaurus fosse escamoso.[11][12] Sereno e Brusatte (2008) interpretaram a textura externa da maxila, com seus sulcos lineares curtos, como uma característica diagnóstica de Kryptops, distinguindo-o de outros abelissaurídeos.[3] No entanto, Delcourt (2018) observou que essa mesma condição é observável em Rugops e Majungasaurus e, portanto, não é única de Kryptops.[9]
A maxila holótipo arqueia medialmente (para dentro) em direção à articulação com a pré-maxila, resultando em um crânio largo e curto, como em seus parentes. A seção frontal da maxila é curta e profunda, ainda mais curta que a de outros abelissaurídeos.[3] A porção proximal (em direção ao centro do corpo) do ramo posterior tem margens dorsal (superior) e ventral (inferior) subparalelas, mas estas são recortadas em vez de lisas, uma característica única do gênero e da espécie. Delcourt identificou isso como a única autapomorfia válida de Kryptops.[9] As bordas dorsal e ventral da fenestra promaxilar ficam ocultas em vista lateral pela parede lateral da fossa antorbital, semelhante a Majungasaurus, Abelisaurus e outros abelissaurídeos.[3]
As placas interdentais [en] são fundidas e texturizadas com estrias semelhantes à anatomia das placas interdentais de outros abelissaurídeos. A superfície medial (voltada para dentro) da maxila está quebrada, expondo os dentes de substituição. Existem vários dentes completos preservados dentro da maxila e expostos ao longo da fileira de dentes. Suas coroas são relativamente planas e largas, como em outros abelissaurídeos, e têm cerca de 15 serrilhas [en] a cada 5 mm. Isso é comparável à contagem de serrilhas de abelissaurídeos indeterminados de Marrocos e do Egito, mas maior que a de Rugops.[3]
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Classificação
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Perspectiva
Abelisauridae é um grupo de dinossauros terópodes que existiu durante o Cretáceo (e potencialmente antes, no Jurássico)[13][14] até o evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno.[15] Os abelissaurídeos foram recuperados como a família irmã dos noassaurídeos dentro da superfamília Abelisauroidea.[16] Kryptops e Rugops são alguns dos abelissaurídeos mais antigos conhecidos, tornando-os cruciais para a compreensão da evolução e diversificação da Abelisauridae. Sereno e Brusatte observaram que a maxila apresentava uma mistura de características vistas em outros abelissaurídeos basais, bem como em membros derivados do Cretáceo Superior.[3]
A posição filogenética de Kryptops tem sido instável, pois o gênero é conhecido definitivamente apenas por uma maxila, embora seja geralmente considerado um abelissaurídeo basal. Em sua análise filogenética de 2008, Sereno e Brusatte recuperaram Kryptops como o abelissaurídeo de divergência mais precoce, seguido por Rugops e Rajasaurus, mais basal que Majungasaurus e Carnotaurus. Esta análise filogenética assumiu que os restos pós-cranianos pertenciam a Kryptops.[3] Resultados semelhantes foram recuperados por Filippi e colegas em sua descrição de 2016 de Viavenator, mesmo com Kryptops pontuado apenas para a maxila.[17] Algumas análises filogenéticas posteriores excluíram Kryptops devido à falta de material e sua instabilidade nas análises filogenéticas.[9][18][19]
Múltiplas análises filogenéticas de 2024 e 2025 recuperaram Kryptops como um táxon mais derivado, mais proximamente relacionado a brachyrostrans e majungasaurinos do que em trabalhos anteriores, e divergindo após Rugops.[20][10] Os resultados de uma dessas análises, da descrição de 2024 do abelissaurídeo Koleken [en] por Pol et al., são exibidos no cladograma abaixo. Kryptops foi recuperado como o táxon irmão do clado formado por Majungasaurinae e Brachyrostra.[21]
| Abelisauridae |
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Paleoambiente
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Perspectiva
Kryptops é conhecido da formação Elrhaz do Grupo Tegama em uma área do deserto de Ténéré chamada Gadoufaoua. Apenas um espécime de Kryptops é conhecido. A formação Elrhaz consiste principalmente de arenitos fluviais com baixo relevo, grande parte dos quais está obscurecida por dunas de areia.[22] Os sedimentos são de grão grosso a médio, quase sem horizontes [en] de grão fino.[23] Kryptops viveu há cerca de 120 a 112 milhões de anos, durante as idades Aptiana a Albiana do Cretáceo médio.[3] Provavelmente viveu em habitats dominados por planícies de inundação interiores (uma zona ribeirinha).[23]
Kryptops viveu ao lado de vários outros dinossauros. Estes incluíam outros terópodes, como Eocarcharia (conhecido a partir de uma combinação quimérica de material de carcharodontossaurídeo e provável espinossaurídeo),[10] o espinossaurídeo Suchomimus e o suposto noassaurídeo Afromimus.[24] Vários megaherbívoros [en] como os hadrossauriformes Ouranosaurus e Lurdusaurus, o driossaurídeo Elrhazosaurus e dois saurópodes, o rebbachissaurídeo Nigersaurus e um titanossauro não nomeado, foram desenterrados de Gadoufaoua. Juntos, eles compõem uma das poucas associações de megaherbívoros com um equilíbrio de saurópodes e grandes ornitópodes. Crocodilomorfos como Sarcosuchus, Anatosuchus, Araripesuchus e Stolokrosuchus [en] também viveram lá. Além disso, restos de um pterossauro ornitocheirídeo, tartarugas, peixes ósseos, um tubarão hibodonte [en] e bivalves foram encontrados. A fauna aquática consiste inteiramente em habitantes de água doce.[3][5][23]
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Referências
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