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Nigersaurus

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Nigersaurus
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Nigersaurus (que significa lagarto do Níger) era um gênero de dinossauro saurópode rebaquissaurídeo do período Cretáceo médio, há cerca de 115 a 105 milhões de anos de atrás. Foi descoberto na Formação Elrhaz, numa área chamada Gadoufaoua, no Níger. Fósseis deste dinossauro foram descritos pela primeira vez em 1976, mas ele só recebeu o nome de Nigersaurus taqueti em 1999, após a descoberta e descrição de mais fósseis completos. O nome específico homenageia o paleontólogo Philippe Taquet, que descobriu os primeiros fósseis.

Factos rápidos Classificação científica, Nome binomial ...

Pequeno para um saurópode, o Nigersaurus tinha cerca de 9 a 14,1 metros de comprimento e um pescoço curto. Pesava entre 1,9 e 4 toneladas, comparável ao peso de um elefante moderno. Seu crânio era altamente especializado para a alimentação, com grandes fenestras e ossos finos. Possuía um focinho largo, com cerca de 500 dentes, que eram substituídos rapidamente: aproximadamente a cada 14 dias. As mandíbulas podem ter sido revestidas por uma bainha queratinosa. Ao contrário de outros tetrápodes, os ossos dentados de suas mandíbulas eram rotacionados transversalmente em relação ao resto do crânio, de modo que todos os seus dentes ficavam localizados bem à frente. Seu esqueleto era altamente pneumatizado (preenchido com espaços de ar conectados a sacos aéreos), mas os membros eram robustos.

O Nigersaurus e seus parentes mais próximos são agrupados na subfamília Rebbachisaurinae (anteriormente considerada parte da subfamília homônima Nigersaurinae) da família Rebbachisauridae, que faz parte da superfamília Diplodocoidea dos saurópodes. O Nigersaurus provavelmente se alimentava de folhas e brotos, mantendo a cabeça próxima ao solo. A região do cérebro responsável pelo olfato era pouco desenvolvida, embora seu tamanho fosse comparável ao de outros dinossauros. Há debate sobre se sua cabeça era habitualmente mantida para baixo ou na horizontal, como a de outros saurópodes. Ele habitava áreas ribeirinhas e sua dieta provavelmente consistia em plantas macias, como samambaias, cavalinhas e angiospermas. É um dos vertebrados fósseis mais comuns encontrados na região e compartilhava seu habitat com outros dinossauros megaherbívoros, bem como com grandes terópodes e crocodilomorfos.

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História da descoberta

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Escavação de um espécime em 2000

Restos que se acredita pertencerem ao Nigersaurus foram descobertos pela primeira vez durante uma expedição ao Níger, entre 1965 e 1972, liderada pelo paleontólogo francês Philippe Taquet, e mencionados pela primeira vez em um artigo publicado em 1976.[1][2] Embora seja um gênero comum, o dinossauro era pouco conhecido até que mais material de outros indivíduos foi descoberto durante expedições lideradas pelo paleontólogo americano Paul Sereno, em 1997 e 2000. O conhecimento limitado sobre o gênero era resultado da má preservação de seus restos, que decorre da construção delicada e altamente pneumática (preenchida com espaços de ar conectados a sacos aéreos ) do crânio e do esqueleto, causando, por sua vez, a desarticulação dos fósseis. Alguns dos fósseis de crânio eram tão finos que um forte feixe de luz era visível através deles. Portanto, nenhum crânio intacto ou esqueleto articulado foi encontrado, e esses espécimes representam os restos de rebbachisaurídeos mais completos conhecidos.[3][1]

O Nigersaurus foi nomeado e descrito com mais detalhes por Sereno e colegas apenas em 1999, com base em restos de indivíduos recém-descobertos. O mesmo artigo também nomeou Jobaria, outro saurópode do Níger. O nome do gênero Nigersaurus ("réptil do Níger") é uma referência ao país onde foi descoberto, e o nome específico taqueti homenageia Taquet, que foi o primeiro a organizar expedições paleontológicas em larga escala ao Níger.[4] O espécime holótipo (MNN GAD512) consiste em um crânio e pescoço parciais. Material de membro e uma escápula (omoplata) encontrados nas proximidades também foram atribuídos ao mesmo espécime. Esses fósseis estão guardados no Museu Nacional do Níger.[1]

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Diagrama esquelético mostrando os elementos conhecidos e comparação de tamanho

Sereno e o paleontólogo americano Jeffrey A. Wilson forneceram a primeira descrição detalhada do crânio e das adaptações alimentares em 2005.[1] Em 2007, uma descrição mais detalhada do esqueleto foi publicada por Sereno e colegas, com base em um espécime descoberto dez anos antes. Os fósseis, juntamente com uma reconstrução do esqueleto e um modelo de plástico da cabeça e do pescoço, foram posteriormente apresentados na National Geographic Society em Washington.[5] O Nigersaurus foi apelidado de " vaca mesozoica " pela imprensa, e Sereno enfatizou que era o dinossauro mais incomum que ele já tinha visto. Ele comparou sua aparência física a Darth Vader e a um aspirador de pó, e comparou sua lâmina dentada a uma esteira transportadora e teclas de piano afiadas.[6][7][8]

Numerosos espécimes de Nigersaurus coletados por expedições francesas e americanas ainda precisam ser descritos.[9] Dentes semelhantes aos de Nigersaurus foram encontrados na Ilha de Wight e no Brasil, mas não se sabe se pertenciam a parentes deste táxon ou a titanossauros, cujos restos foram encontrados nas proximidades. Uma mandíbula inferior atribuída ao titanossauro Antarctosaurus também é semelhante à de Nigersaurus, mas pode ter evoluído convergentemente.[1]

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Descrição

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Como todos os saurópodes, o Nigersaurus era um quadrúpede com cabeça pequena, patas traseiras grossas e cauda proeminente. Dentro desse clado, o Nigersaurus era relativamente pequeno, com um comprimento corporal de apenas 9–14,1 m e um fêmur atingindo apenas 1 m; pode ter pesado em torno de 1,9–4 t, comparável a um elefante moderno.[3][10][11] Possuía um pescoço curto para um saurópode, com treze vértebras cervicais. Quase todos os rebbachisaurídeos tinham pescoços relativamente curtos e um comprimento de 10 m ou menos. Os únicos membros da família que atingiram o tamanho de saurópodes maiores foram o Rebbachisaurus[3] e o Maraapunisaurus.[12]

Crânio

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Réplica do crânio, Museu Real de Ontário

O crânio do Nigersaurus era delicado, com as quatro fenestras laterais (aberturas no crânio) maiores do que em outros sauropodomorfos. A área total de osso que conectava o focinho à parte posterior do crânio era de apenas 1,0 cm². Essas estruturas ósseas de conexão geralmente tinham menos de 2 mm de espessura. Apesar disso, o crânio era resistente ao cisalhamento contínuo dos dentes. Outra característica única que possuía entre os sauropodomorfos era uma fenestra supratemporal fechada. As aberturas nasais, as narinas ósseas, eram alongadas.[3] Embora os ossos nasais não sejam completamente conhecidos, parece que a margem anterior da narina óssea estava mais próxima do focinho do que em outros diplodocóides. O focinho também era proporcionalmente mais curto e a fileira de dentes não era prognata, a ponta do focinho não se projetando em relação ao restante da série dentária.[1] O Nigersaurus era distinto por ter um osso frontal (que formava grande parte do teto craniano) alongado (muito mais estreito do que comprido) e uma fossa cerebral marcada (uma depressão na superfície desse osso dentro da cabeça).[4]  A fileira de dentes maxilares era totalmente rotacionada transversalmente, com sua parte posterior normal evertida 90° para a frente. Isso era acompanhado por uma rotação idêntica da mandíbula inferior. Essa orientação transversal das fileiras de dentes superior e inferior era exclusiva do dinossauro. Devido a essa configuração, nenhum outro tetrápode tinha todos os seus dentes localizados tão à frente quanto o Nigersaurus.[3][4]

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Dentes em diferentes estágios de crescimento, Museo di Storia Naturale di Venezia

Os dentes delgados tinham coroas ligeiramente curvas, de seção transversal oval. As coroas distinguiam-se por apresentarem cristas proeminentes nas margens da linha média e nas laterais. Os dentes da mandíbula inferior podem ter sido 20–30% menores do que os da maxila superior, mas poucos são conhecidos e seu grau de maturação é incerto. Além disso, os dentes eram idênticos.[4] Sob cada dente ativo havia uma coluna de nove dentes de substituição dentro da mandíbula. Com 68 colunas nas maxilas superiores e 60 colunas nas mandíbulas inferiores, essas chamadas baterias dentárias (também presentes em hadrossauros e ceratopsídeos) compreendiam um total de mais de 500 dentes ativos e de substituição.[1] As baterias dentárias irrompiam em uníssono, e não cada coluna individualmente.[4] O esmalte dos dentes do Nigersaurus era altamente assimétrico, dez vezes mais espesso na face externa do que na face interna.[13] Essa condição é conhecida apenas em ornitísquios avançados.[4]

O Nigersaurus não apresentava as mesmas modificações observadas nas mandíbulas de outros dinossauros com baterias dentárias, ou de mamíferos com funções mastigatórias elaboradas. O maxilar tinha formato de L e era dividido em um ramo transverso subcilíndrico, que continha os dentes, e um ramo posterior, mais leve e onde se localizavam a maioria das inserções musculares. Distinguia-se pelo fato de a fileira de dentes se estender lateralmente a partir do plano do ramo principal da mandíbula inferior. As mandíbulas também continham várias fenestras, incluindo cinco que não estão presentes em outros saurópodes. As extremidades anteriores das mandíbulas possuíam sulcos que indicam a presença de uma bainha queratinosa (córnea).[3][4] O Nigersaurus é o único tetrápode conhecido por ter mandíbulas mais largas que o crânio e dentes que se estendiam lateralmente pela frente.[6] O focinho era ainda mais largo que o dos hadrossauros "bico de pato".[14]

Esqueleto pós-craniano

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Restauração de vida hipotética

O Nigersaurus era distinto por suas vértebras dorsais (das costas) possuírem espaços pneumáticos pareados na base dos espinhos neurais (os espinhos que se projetavam para cima a partir das vértebras). As vértebras pré-sacrais (vértebras à frente do sacro ) eram fortemente pneumatizadas, a ponto de a coluna consistir em uma série de "conchas" ocas, cada uma dividida por um fino septo no meio. Possuía pouco ou nenhum osso esponjoso , tornando os corpos vertebrais finas placas ósseas preenchidas com espaços de ar. Os arcos vertebrais eram tão intensamente perfurados por extensões dos sacos aéreos externos que, de suas paredes laterais, restava pouco além de lâminas intersecantes de 2 mm de espessura, as cristas entre as aberturas pneumáticas. As vértebras da cauda, ​​no entanto, possuíam corpos vertebrais sólidos.[3][4]

Os ossos da cintura pélvica e escapular também eram muito finos, frequentemente com apenas alguns milímetros de espessura. Apresentava uma rugosidade proeminente (uma área grosseiramente enrugada) na linha média da base da escápula, uma característica distintiva. Como outros saurópodes, seus membros eram robustos, contrastando com a construção extremamente leve do restante do esqueleto. Os membros não eram tão especializados quanto o restante do esqueleto, e as patas dianteiras do Nigersaurus tinham cerca de dois terços do comprimento das patas traseiras, como na maioria dos diplodocóides.[3][4]

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Classificação

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Diagrama esquelético com ossos faltantes reconstruídos

Os restos de Nigersaurus foram inicialmente descritos por Taquet em 1976 como pertencentes a um dicraeossaurídeo, mas em 1999 Sereno e colegas o reclassificaram como um diplodocóide rebbachisaurídeo.[4] Esses pesquisadores especularam que, como pescoços curtos e tamanho pequeno eram conhecidos entre os diplodocóides basais, isso poderia indicar que essas eram características ancestrais do grupo.[3] Rebbachisauridae é a família mais basal dentro da superfamília Diplodocoidea, que também contém os diplodocídeos de pescoço longo e os dicraeossaurídeos de pescoço curto. A subfamília epônima Nigersaurinae, que inclui Nigersaurus e gêneros intimamente relacionados, foi nomeada pelo paleontólogo americano John A. Whitlock em 2011.[15]

O gênero intimamente relacionado Demandasaurus, da Espanha, foi descrito pelo paleontólogo espanhol Fidel Torcida Fernández-Baldor e colegas em 2011 e, juntamente com outros grupos de animais que abrangem o Cretáceo da África e da Europa, isso indica que plataformas carbonáticas conectaram essas massas de terra através do Mar de Tétis.[16] Isso foi corroborado em 2013 pelo paleontólogo italiano Federico Fanti e colegas em sua descrição do nigersauríneo Tataouinea da Tunísia, que era mais relacionado à forma europeia do que ao Nigersaurus, apesar de ser da África, então parte do supercontinente Gondwana.[17] A pneumatização do esqueleto dos rebaquissaurídeos evoluiu progressivamente, culminando nos nigersauríneos.[17]

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Vista frontal do crânio reconstruído
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Restauração de vida

Abaixo está um cladograma seguindo a análise de 2013 de Fanti e colegas, que confirmou a posição de Nigersaurus como um rebbachisaurídeo nigersaurino basal.[17]

Rebbachisauridae

Amazonsaurus

Histriasaurus

Zapalasaurus

Comahuesaurus

Limaysaurinae

Rayososaurus

Rebbachisaurus

Cathartesaura

Limaysaurus

Nigersaurinae

Nigersaurus

Demandasaurus

Tataouinea

Um estudo cladístico de 2015 realizado por Wilson e pelo paleontólogo francês Ronan Allain concluiu que o próprio Rebbachisaurus se agrupava com os nigersauríneos, e os autores sugeriram que Nigersaurinae era, portanto, um sinônimo júnior de Rebbachisaurus (já que esse nome teria prioridade).[9] No mesmo ano, Fanti e colegas apoiaram o uso de Rebbachisaurus em vez de Nigersaurinae e concluíram que Nigersaurus era o membro mais basal desse subclado "euro-africano".[18]

Em 2019, Mannion e seus colegas apontaram que, como Nigersaurus foi considerado o táxon irmão de todos os outros nigersauríneos em alguns estudos, um clado Rebbachisaurus pode não necessariamente incluir o próprio Nigersaurus (bem como o fato de que a posição de Rebbachisaurus poderia mudar em análises futuras), e apoiaram o uso contínuo do nome Nigersaurinae em vez de Rebbachisaurus para todos os rebbachisaurídeos mais intimamente relacionados a Nigersaurus do que a Limaysaurus . Eles descobriram que os nigersauríneos estavam restritos ao Norte da África e à Europa, e que Limaysaurinae era conhecido estritamente da Argentina.[19] No mesmo ano, o paleontólogo brasileiro Rafael Matos Lindoso e colegas usaram o nome Nigersaurinae seguindo a recomendação de Mannion, e encontraram Itapeuasaurus do Brasil para agrupar com os nigersauríneos, expandindo assim esta linhagem mais amplamente (tornando as hipóteses paleobiogeográficas para este grupo menos confiáveis).[20]

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Paleobiologia

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Cabeça de modelo no Museu Australiano, Sydney

Embora possuísse narinas grandes e um focinho carnudo, Sereno e seus colegas descobriram que o Nigersaurus tinha uma região olfativa subdesenvolvida no cérebro e, portanto, não possuía um olfato apurado. Sua proporção entre massa cerebral e corporal era média para um réptil e menor do que a de ornitísquios e terópodes não celurosaurianos. O cérebro compreendia cerca de 30% do volume cerebral, como em muitos outros dinossauros.[3] O paleoartista americano Mark Hallett e o paleontólogo Mathew J. Wedel afirmaram em 2016 que, embora os saurópodes em geral pudessem usar seus longos pescoços para detectar predadores à distância, isso não se aplicaria ao Nigersaurus, de pescoço curto. Eles apontaram que os olhos do Nigersaurus estavam posicionados mais para o topo do crânio do que na maioria dos outros saurópodes, acima do focinho, o que lhe proporcionaria campos de visão sobrepostos. Seu campo visual teria sido de 360 ​​graus ou próximo a eles, e a hipersensibilidade ao movimento teria sido importante para um animal-presa vulnerável.[21]

Em 2017, o paleontólogo argentino Lucio M. Ibiricu e seus colegas examinaram a pneumatização esquelética pós-craniana em esqueletos de rebaquissaurídeos e sugeriram que se tratava de uma adaptação para diminuir a densidade do esqueleto, o que poderia ter reduzido a energia muscular necessária para movimentar o corpo, bem como o calor gerado no processo. Como vários rebaquissaurídeos habitavam latitudes que seriam tropicais a subtropicais no Cretáceo Médio, essa pneumatização pode ter ajudado os animais a lidar com as temperaturas muito altas. De acordo com Ibiricu e seus colegas, essa adaptação pode ser um dos motivos pelos quais os rebaquissaurídeos foram o único grupo de diplodocóides que sobreviveu até o Cretáceo Superior.[22]

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Seções virtuais de elementos dos membros de Nigersaurus obtidos por tomografia computadorizada.

Um estudo de 2023, conduzido pelo paleontólogo francês Rémi Lefebvre e seus colegas, examinou a estrutura microanatômica dos ossos dos membros do Nigersaurus por meio de tomografias computadorizadas, sendo este o primeiro estudo desse tipo realizado em um saurópode. Seções virtuais dos ossos dos membros, coletadas de indivíduos de diferentes tamanhos, foram analisadas para determinar a amplitude da variação. Animais que suportam grande peso frequentemente apresentam características associadas a essa condição, afetando a estrutura interna dos ossos dos membros, mas a variação entre esses ossos é pouco conhecida. Enquanto outros animais pesados ​​examinados (como rinocerontes ) apresentavam córtex ósseo espesso e variável, o córtex do Nigersaurus era bastante fino. Os pesquisadores sugeriram que a microanatomia dos saurópodes não foi afetada por uma pressão seletiva drástica causada pelo suporte de peso, mas que características como membros colunares (como os observados em elefantes), pneumatização e almofadas plantares e cartilagens macias relaxavam a pressão sobre os ossos. Eles também sugeriram que os saurópodes podem, portanto, ter sido mais leves do que o esperado para seu tamanho, corroborando as estimativas de menor massa corporal para esses dinossauros.[23]

Dieta e alimentação

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Forma de coroa, padrão de desgaste e microestrutura dos dentes

Sereno e colegas sugeriram que o Nigersaurus era um animal herbívoro que se alimentava rente ao solo, sem seletividade alimentar. A largura do focinho e a orientação lateral da fileira de dentes mostram que o saurópode podia coletar grande quantidade de alimento e cortá-lo próximo ao solo, a menos de 1 m da superfície.[3][1] Isso é corroborado pelas facetas na face labial (voltada para fora) dos dentes superiores, semelhantes às do Dicraeosaurus e do Diplodocus, que evidenciam que o alimento ou o substrato desgastavam os dentes do animal enquanto ele se alimentava. O Nigersaurus também apresenta sinais de desgaste dentário em ângulo baixo na parte interna das coroas maxilares, o que sugere que o movimento da mandíbula era limitado a movimentos precisos para cima e para baixo. Dentes desgastados da mandíbula inferior ainda não foram descobertos, mas espera-se que apresentem desgaste dentário oposto. A capacidade de erguer a cabeça bem acima do solo não significa necessariamente que se alimentavam de itens ali presentes, e o pescoço curto do Nigersaurus teria restringido o alcance de alimentação em comparação com outros diplodocóides.[3]

O músculo adutor da mandíbula parece ter se fixado ao quadrado em vez da fenestra supratemporal. Tanto este quanto os outros músculos da mastigação provavelmente eram fracos, e estima-se que o Nigersaurus possuía uma das mordidas mais fracas entre os saurópodes.[3] Além disso, de acordo com Whitlock e colegas em 2011, a natureza pequena e quase paralela dos arranhões e sulcos dentários (causados ​​por areia, que não seria encontrada com tanta frequência por animais herbívoros que se alimentavam de plantas altas) indica que ele consumia plantas herbáceas relativamente macias, como samambaias rasteiras.[14] Devido à orientação lateral dos dentes, provavelmente não era capaz de mastigar.[1] O Nigersaurus desgastava suas coroas dentárias mais rapidamente do que outros dinossauros herbívoros[3], e sua taxa de substituição dentária era a mais alta de qualquer dinossauro conhecido. Cada dente era substituído a cada 14 dias; anteriormente, essa taxa havia sido estimada em um valor menor. Em contraste com o Nigersaurus, acredita-se que os saurópodes com taxas de substituição dentária mais baixas e coroas dentárias mais largas eram herbívoros de copas de árvores.[13]

A grama não evoluiu até o final do Cretáceo, tornando samambaias, cavalinhas e angiospermas (que haviam evoluído em meados do Cretáceo) alimentos potenciais para o Nigersaurus. Sereno e colegas afirmaram que era improvável que o Nigersaurus se alimentasse de coníferas, cicadáceas ou vegetação aquática, devido, respectivamente, à sua altura, estrutura dura e rígida e falta de habitat apropriado. Wedel sugeriu que os dentes uniformemente espaçados do Nigersaurus poderiam ter funcionado como um pente, filtrando plantas aquáticas ou invertebrados, semelhante aos flamingos. Ele também sugeriu que poderia ter se alimentado de coníferas baixas e outras plantas de baixo porte.[21]

Postura da cabeça

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Diagramas do crânio e da mandíbula, e reconstruções 3D da bateria dentária, do crânio e do cérebro, bem como posturas da cabeça de sauropodomorfo propostas por Sereno e colegas

Com base em tomografias computadorizadas de elementos cranianos do espécime holótipo, Sereno e seus colegas criaram um " protótipo " de crânio de Nigersaurus para exame. Eles também fizeram um molde endocraniano do cérebro e escanearam os canais semicirculares do ouvido interno, que descobriram estar orientados horizontalmente. Em seu estudo de 2007, afirmaram que a estrutura do occipital na parte posterior do crânio e as vértebras cervicais teriam limitado o movimento ascendente e descendente do pescoço e a rotação do crânio. Com base nessa análise biomecânica, a equipe concluiu que a cabeça e o focinho estavam habitualmente orientados a 67° para baixo e próximos ao nível do solo, como uma adaptação para o pastoreio no nível do solo. Isso difere da forma como outros saurópodes foram reconstruídos, com suas cabeças mantidas mais horizontalmente.[3]

Um estudo de 2009 do paleontólogo britânico Mike P. Taylor e colegas concordou que o Nigersaurus era capaz de se alimentar com a cabeça e o pescoço voltados para baixo, conforme proposto no estudo de 2007, mas contestou que essa fosse a postura habitual do animal. O estudo observou que a postura "neutra" da cabeça e do pescoço dos animais modernos não corresponde necessariamente à sua postura habitual da cabeça. Além disso, argumentou que a orientação dos canais semicirculares varia significativamente entre as espécies modernas e, portanto, não é confiável para determinar a postura da cabeça.[24] Isso foi corroborado pelo paleontólogo espanhol Jesús Marugán-Lobón e colegas em um estudo de 2013, que sugeriu que os métodos usados ​​pela equipe de Sereno eram imprecisos e que o Nigersaurus habitualmente mantinha a cabeça como outros saurópodes.[25]

Em 2020, o paleontólogo francês Julien Benoit e seus colegas testaram a correlação do canal semicircular lateral com a postura da cabeça em mamíferos modernos e descobriram que, embora houvesse uma correlação significativa entre as posturas da cabeça reconstruídas e reais, o plano do canal semicircular não era mantido horizontalmente na posição de repouso, como inferido. Os autores, portanto, alertaram contra o uso dos canais semicirculares como indicador da orientação precisa dos crânios. Eles descobriram que a dieta estava fortemente correlacionada com a orientação do canal semicircular, mas não com a postura da cabeça, enquanto a postura da cabeça e a orientação do canal semicircular estavam fortemente correlacionadas com a filogenia.[26]

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Paleoambiente

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Localização de Gadoufaoua no Níger

O Nigersaurus é conhecido da Formação Elrhaz do Grupo Tegama, em uma área do Deserto de Ténéré chamada Gadoufaoua, localizada no Níger. É um dos vertebrados mais comumente encontrados na formação. A Formação Elrhaz consiste principalmente de arenitos fluviais com baixo relevo, grande parte dos quais está obscurecida por dunas de areia.[4][27] Os sedimentos são de granulação grossa a média, com quase nenhum horizonte de granulação fina. O Nigersaurus viveu no que hoje é o Níger, há cerca de 120 a 112 milhões de anos, durante as eras Aptiana e Albiana do Cretáceo Médio. Provavelmente vivia em habitats dominados por planícies aluviais interiores (uma zona ribeirinha).

Depois do iguanodontiano Lurdusaurus, o Nigersaurus foi o megaherbívoro mais numeroso. Outros herbívoros da mesma formação incluem Ouranosaurus, Elrhazosaurus e um titanossauro sem nome. Juntos, eles compõem uma das poucas associações de megaherbívoros com um equilíbrio entre saurópodes e grandes ornitópodes. Ele também conviveu com os terópodes Kryptops, Suchomimus, Eocarcharia e Afromimus. Crocodilomorfos como Sarcosuchus, Anatosuchus, Araripesuchus e Stolokrosuchus também viveram lá. Além disso, foram encontrados restos de um pterossauro, quelônios, peixes, um tubarão hibodonte e bivalves de água doce. A fauna aquática consiste inteiramente de habitantes de água doce.[3][27][28]

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Referências

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  2. Taquet, Philippe (1976). Géologie et paléontologie du gisement de Gadoufaoua. (Aptien du Niger) (PDF). Paris: Cahiers de Paléontologie (Em francês). p. 53. ISBN 9782222020189
  3. Sereno, P. C.; Wilson, J. A.; Witmer, L. M.; Whitlock, J. A.; Maga, A.; Ide, O.; Rowe, T. A. (2007). «Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur». PLOS ONE. 2 (11). PMID 18030355. doi:10.1371/journal.pone.0001230. Consultado em 8 de dezembro de 2025
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  6. Joyce, C. (16 de novembro de 2007). «'Mesozoic Cow' Rises from the Sahara Desert». NPR. Consultado em 8 de dezembro de 2025
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