Prochlorococcus

Prochlorococcus é um gênero de cianobactérias marinhas muito pequenas (0,6 μm) com uma pigmentação incomum (clorofila a2 e b2). Essas bactérias pertencem ao picoplâncton fotossintético e são provavelmente o organismo fotossintético mais abundante na Terra. Os microrganismos Prochlorococcus estão entre os principais produtores primários no oceano, responsáveis por uma grande porcentagem da produção fotossintética de oxigênio.^[1][2]

Prochlorococcus
Imagem de MET de Prochlorococcus marinus (pseudo-colorido).
Classificação científica
Reino: Bacteria Filo: Cyanobacteria Classe: Cyanophyceae Ordem: Synechococcales Família: Prochlorococcaceae Género: Prochlorococcus Chisholm et al., 1992 Espécie: P. marinus

As cepas de Prochlorococcus, chamadas de ecótipos, apresentam diferenças fisiológicas que permitem explorar diferentes nichos ecológicos.^[3] A análise das sequências genômicas das cepas de Prochlorococcus mostra que 1.273^[4] genes são comuns a todas as cepas, e o tamanho médio do genoma é de cerca de 2.000 genes.^[1] Em contraste, algas eucarióticas possuem mais de 10.000 genes.^[4]

O gênero e a espécie-tipo foram publicados validamente sob o ICNP em 2001 com a Lista de Validação nº 79.^[5] Tornaram-se válidos sob o ICN em 2020 com a descrição de Komárek et al.^[6]

Descoberta

Embora já houvesse registros anteriores de cianobactérias muito pequenas contendo clorofila b no oceano,^[7][8] Prochlorococcus foi descoberto em 1986^[9] por Sallie Chisholm do Instituto de Tecnologia de Massachusetts, Robert Olson do Instituto Oceanográfico de Woods Hole, e outros colaboradores no mar de Sargaços, usando citometria de fluxo. Chisholm foi premiada com o Prêmio Crafoord em 2019 pela descoberta.^[10] A primeira cultura de Prochlorococcus foi isolada no mar de Sargaços em 1988 (cepa SS120) e, pouco depois, outra cepa foi obtida no mar Mediterrâneo (cepa MED).

O nome Prochlorococcus^[11] originou-se do fato de que inicialmente se presumia que Prochlorococcus era relacionado a Prochloron e outras bactérias contendo clorofila b, chamadas prochlorofitas, mas agora sabe-se que as prochlorofitas formam vários grupos filogenéticos separados dentro do subgrupo das cianobactérias do domínio bactérias. A única espécie descrita dentro do gênero é Prochlorococcus marinus, embora duas subespécies tenham sido nomeadas para variações de nicho adaptadas a baixa e alta luz.^[12]

Morfologia

As cianobactérias marinhas são, até o momento, os menores organismos fotossintéticos conhecidos; Prochlorococcus é o menor, com apenas 0,5 a 0,7 micrômetros de diâmetro.^[13][2] As células de forma cocoide são não móveis e de vida livre. Seu pequeno tamanho e grande relação superfície-volume [en], conferem uma vantagem em águas pobres em nutrientes. Ainda assim, presume-se que Prochlorococcus tenha uma necessidade de nutrientes muito pequena.^[14] Além disso, Prochlorococcus adaptou-se para usar sulfolipídios em vez de fosfolipídios em suas membranas para sobreviver em ambientes com deficiência de fosfato.^[15] Essa adaptação permite evitar competição com heterótrofos dependentes de fosfato para sobrevivência.^[15] Tipicamente, Prochlorococcus se divide uma vez por dia na camada subsuperficial ou em águas oligotróficas.^[14]

Distribuição

Prochlorococcus é abundante na zona eufótica dos oceanos tropicais do mundo.^[16] É possivelmente o gênero mais abundante na Terra: um único mililitro de água do mar superficial pode conter 100.000 células ou mais. Mundialmente, a abundância média anual é de (2.8 a 3.0) x10²⁷ indivíduos^[17] (para comparação, isso é aproximadamente o número de átomos em uma tonelada de ouro). Prochlorococcus é ubíquo entre 40°N e 40°S e domina nas regiões oligotróficas (pobres em nutrientes) dos oceanos.^[14] É encontrado principalmente em uma faixa de temperatura de 10–33 °C e algumas cepas podem crescer em profundidades com pouca luz (<1% da luz de superfície).^[1] Essas cepas são conhecidas como ecótipos LL (baixa luz), enquanto as cepas que ocupam profundidades mais rasas na coluna de água são conhecidas como ecótipos HL (alta luz).^[18] Além disso, Prochlorococcus é mais abundante na presença de heterótrofos com habilidades de catalase.^[19] Prochlorococcus não possui mecanismos para degradar espécies reativas de oxigênio e depende de heterótrofos para protegê-los.^[19] A bactéria é responsável por cerca de 13–48% da produção fotossintética global de oxigênio e forma parte da base da cadeia alimentar oceânica.^[20]

Pigmentos

Prochlorococcus é estreitamente relacionado a Synechococcus [en], outra cianobactéria fotossintética abundante, que contém antenas captadoras de luz chamadas ficobilissomas [en]. No entanto, Prochlorococcus evoluiu para usar um complexo captador de luz único, consistindo predominantemente de derivados divinil de clorofila a (Chl a2) e clorofila b (Chl b2), sem clorofilas monovinil e ficobilissomas.^[21] Prochlorococcus é o único fototrofo oxigênico selvagem conhecido que não contém clorofila a como pigmento fotossintético principal e é o único procarionte conhecido com α-caroteno.^[22]

Genoma

Os genomas de várias cepas de Prochlorococcus foram sequenciados.^[23][24] Doze genomas completos foram sequenciados, revelando linhagens fisiologica e geneticamente distintas de Prochlorococcus marinus que são 97% semelhantes no gene 16S rRNA.^[25] Pesquisas mostraram que uma redução genômica massiva ocorreu durante a Terra bola de neve do Neoproterozoico, seguida por gargalos populacionais.^[26]

O ecótipo de alta luz possui o menor genoma (1.657.990 pares de bases, 1.716 genes) de qualquer fototrofo oxigênico conhecido, mas o genoma do tipo de baixa luz é muito maior (2.410.873 pares de bases, 2.275 genes).^[23]

Recombinção, reparo e replicação de DNA

As cianobactérias marinhas Prochlorococcus possuem vários genes que funcionam na recombinação homóloga de DNA, reparo e replicação. Isso inclui o complexo gênico recBCD, cujo produto, exonuclease V, funciona no reparo recombinacional de DNA, e o complexo gênico umuCD, cujo produto, DNA polimerase V, funciona na replicação de DNA propensa a erros.^[27] Essas cianobactérias também possuem o gene lexA que regula um sistema de resposta SOS [en], provavelmente um sistema semelhante ao bem estudado sistema SOS de E. coli, empregado na resposta a danos no DNA.^[27]

Ecologia

Os ancestrais de Prochlorococcus contribuíram para a produção de oxigênio atmosférico inicial.^[28] Apesar de Prochlorococcus ser um dos menores tipos de fitoplâncton marinho nos oceanos do mundo, seu número substancial o torna responsável por uma parte significativa da fotossíntese e produção de oxigênio dos oceanos e do mundo.^[2] O tamanho de Prochlorococcus (0,5 a 0,7 μm)^[14] e as adaptações dos vários ecótipos permitem que o organismo cresça abundantemente em águas com poucos nutrientes, como as águas dos trópicos e subtrópicos (c. 40°N a 40°S);^[29] no entanto, pode ser encontrado em latitudes mais altas, até 60° norte, mas em concentrações bastante mínimas, e a distribuição da bactéria pelos oceanos sugere que águas mais frias podem ser fatais. Essa ampla faixa de latitude, juntamente com a capacidade da bactéria de sobreviver em profundidades de até 100 a 150 metros, ou seja, a profundidade média da camada de mistura do oceano superficial, permite que ela cresça em números enormes, até 3×10²⁷ indivíduos em todo o mundo.^[17]

Esse grande número faz com que Prochlorococcus desempenhe um papel importante no ciclo global do carbono e na produção de oxigênio. Junto com Synechococcus (outro gênero de cianobactérias que co-ocorre com Prochlorococcus), essas cianobactérias são responsáveis por aproximadamente 50% da fixação de carbono marinha, tornando-as um importante sumidouro de carbono por meio da bomba de carbono biológica (ou seja, a transferência de carbono orgânico do oceano superficial para o fundo por meio de vários processos biológicos, físicos e químicos).^[30] A abundância, distribuição e todas as outras características de Prochlorococcus fazem dele um organismo-chave em águas oligotróficas, servindo como um importante produtor primário para as teias alimentares do oceano aberto.

Ecótipos

Prochlorococcus possui diferentes "ecótipos" que ocupam diferentes nichos e podem variar em pigmentos, requisitos de luz, utilização de nitrogênio e fósforo, cobre e sensibilidade a vírus.^[31][13][23] Acredita-se que Prochlorococcus possa ocupar potencialmente 35 ecótipos e sub-ecótipos diferentes nos oceanos do mundo. Eles podem ser diferenciados com base na sequência do gene RNA ribossômico.^[13][31] Foi dividido pelo NCBI Taxonomy em duas subespécies diferentes, adaptada a baixa luz (LL - do inglês, "low light") ou adaptada a alta luz (HL - "high light").^[12] Existem seis clados dentro de cada subespécie.^[13]

Adaptada a baixa luz

Prochlorococcus marinus subsp. marinus está associada a tipos adaptados a baixa luz.^[12] Também é classificada por sub-ecótipos LLI-LLVII, onde LLII/III ainda não foi filogeneticamente separado.^[13][32] As espécies LV são encontradas em locais altamente deficientes em ferro ao redor do equador e, como resultado, perderam várias proteínas férricas.^[33] A subespécie adaptada a baixa luz é conhecida por ter uma proporção mais alta de clorofila b2 para clorofila a2,^[31] o que auxilia em sua capacidade de absorver luz azul.^[34] A luz azul pode penetrar nas águas oceânicas mais profundamente do que o resto do espectro visível e pode alcançar profundidades de >200 m, dependendo da turbidez da água. Sua capacidade de realizar fotossíntese em uma profundidade onde a luz azul penetra permite que habitem profundidades entre 80 e 200 m.^[25][35] Seus genomas podem variar de 1.650.000 a 2.600.000 pares de bases em tamanho.^[32]

Adaptada a alta luz

Prochlorococcus marinus subsp. pastoris está associada a tipos adaptados a alta luz.^[12] Pode ser classificada por sub-ecótipos HLI-HLVI.^[32][13] HLIII, como LV, também está localizada em um ambiente limitado em ferro próximo ao equador, com adaptações férricas semelhantes.^[33] A subespécie adaptada a alta luz é conhecida por ter uma proporção baixa de clorofila b2 para clorofila a2.^[31] As cepas adaptadas a alta luz habitam profundidades entre 25 e 100 m.^[25] Seus genomas podem variar de 1.640.000 a 1.800.000 pares de bases em tamanho.^[32]

Metabolismo

A maioria das cianobactérias é conhecida por ter um ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA) incompleto.^[36][37] Nesse processo, a 2-oxoglutarato descarboxilase e a succínico semialdeído desidrogenase (SSADH) substituem a enzima 2-oxoglutarato desidrogenase (2-OGDH).^[37] Normalmente, quando esse complexo enzimático se junta ao NADP+, pode ser convertido em succinato a partir de 2-oxoglutarato (2-OG).^[37] Essa via é não funcional em Prochlorococcus,^[37] pois a succinato desidrogenase foi perdida evolutivamente para conservar energia que poderia ter sido perdida no metabolismo do fosfato.^[38]

Cepas

Cepa	Subtipo	Fonte
MIT9515	HLI	[4]
EQPAC1	HLI	[39]
MED4	HLI	[23]
XMU1401	HLII	[40]
MIT0604	HLII	[39]
AS9601	HLII	[4]
GP2	HLII	[39]
MIT9107	HLII	[39]
MIT9116	HLII	[39]
MIT9123	HLII	[39]
MIT9201	HLII	[39]
MIT9202	HLII	[39]
MIT9215	HLII	[4]
MIT9301	HLII	[4]
MIT9302	HLII	[39]
MIT9311	HLII	[39]
MIT9312	HLII	[39]
MIT9314	HLII	[39]
MIT9321	HLII	[39]
MIT9322	HLII	[39]
MIT9401	HLII	[39]
SB	HLII	[39]
XMU1403	LLI	[41]
XMU1408	LLI	[41]
MIT0801	LLI	[39]
NATL1A	LLI	[4]
NATL2A	LLI	[4]
PAC1	LLI	[39]
LG	LLII/III	[39]
MIT0601	LLII/III	[39]
MIT0602	LLII/III	[39]
MIT0603	LLII/III	[39]
MIT9211	LLII/III	[4]
SS35	LLII/III	[39]
SS52	LLII/III	[39]
SS120	LLII/III	[24]
SS2	LLII/III	[39]
SS51	LLII/III	[39]
MIT0701	LLIV	[39]
MIT0702	LLIV	[39]
MIT0703	LLIV	[39]
MIT9303	LLIV	[4]
MIT9313	LLIV	[4]
MIT1303	LLIV	[42]
MIT1306	LLIV	[42]
MIT1312	LLIV	[42]
MIT1313	LLIV	[42]
MIT1318	LLIV	[42]
MIT1320	LLIV	[42]
MIT1323	LLIV	[42]
MIT1327	LLIV	[42]
MIT1342	LLIV	[42]

Tabela modificada de ^[32]