Tarchonanthoideae

Tarchonanthoideae S. Ortiz, 2020 é uma subfamília de plantas com flor, da família das Asteraceae,^[1][2] que compreende duas tribos com 3 géneros e cerca de 20 espécies. A subfamília tem distribuição natural na África tropical e no sul da África e em Madagáscar, com uma única espécie na Península Arábica.^[3]

Tarchonanthoideae
Tarchonanthus camphoratus
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Clado: Angiosperma Clado: Mesangiosperma Clado: Eudicotiledóneas Clado: Asterids Clado: Euasterids Ordem: Asterales Família: Asteraceae Subfamília: Tarchonanthoideae S.Ortiz, 2020
Tribo
Oldenburgieae Tarchonantheae

Hábito de Tarchonanthus camphoratus.

Folhagem de Brachylaena discolor.

Inflorescência de Oldenburgia grandis.

Flores de Brachylaena neriifolia.

Descrição

Morfologia

As espécies pertencentes a esta subfamília são plantas monoicas perenes com hábito herbáceo ou arbustivo ou são arbustos ou árvores dioicas. São plantas frequentemente aromáticas. Por vezes, assumem também formas arbustivas em forma de almofada.^{[4][5][6][3][7]}

As folhas ao longo dos caules normalmente têm uma disposição alternada e são curtamente pecioladas ou sésseis. A forma das lâminas foliares varia de elíptica a ovada, com bordos que podem ser contínuos ou dentados. No ápice, podem ser trilobadas. A textura é normalmente coriácea. As estípulas estão ausentes.^[2]

As inflorescências, compostas por grandes flores tubulares (nas espécies monóicas) ou pequenas (nas espécies dióicas), são terminais ou axilares, reunidas em formações paniculadas, racemosas ou tirsóides. As cabeças florais, unissexuais (raramente com algumas flores bissexuais), são discoides ou disciformes, formadas por um invólucro em forma de sino, hemisférico ou obcónico, composto por brácteas (ou escamas) no interior das quais uma receptáculo forma a base das flores. As brácteas, dispostas em 1 a 5 séries de forma imbricada e escamosa, têm formas ovadas a lanceoladas ou elípticas, glabras ou densamente branco-tomentosas, fimbriadas ou laceradas. O recetáculo, plano, é glabro ou coberto de tricomas longos e sedosos.

As flores são tetracíclicas (ou seja, têm 4 verticilos: cálice; corola; androceu; e gineceu) e pentâmeraa (cada verticilo tem 5 elementos). As flores são hermafroditas e férteis; os floretes do raio ligulados são pouco numerosos, zigomorfos, unisseriados e com estaminoides; os floretes tubulares do disco são numerosos (80 a 100) e actinomorfos (raramente podem ser ligeiramente zigomorfos). Normalmente as flores centrais são bissexuais; as periféricas são femininas.

A fórmula floral é a seguinte:^[8]

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (ínfero), aquénio.

O cálice é formado por sépalas reduzidas a uma coroa de escamas. A corola nas flores tubulares é profundamente pentalobada (3-5 lóbulos nas flores femininas) com lóbulos fortemente torcidos; nas flores liguladas (as periféricas) a corola é bilabiada com o lábio externo alongado e terminando em três pequenos dentes, o interno com dois longos lóbulos torcidos. A cor é branca, amarelada ou, raramente, cor-de-rosa.

O androceu tem 5 estames com filamentos livres, glabros ou papilosos e distintos, enquanto as anteras são soldadas numa manga (ou tubo) que envolve o estilete. As anteras (reduzidas a estaminoides nas flores femininas) têm geralmente uma forma sagitada, com uma base caudada e apêndices delgados e atenuados. O pólen é normalmente tricolporado, esférico ou achatado nos pólos. O gineceu apresenta estilete filiforme, com dois diminutos estigmas divergentes. Os estigmas são curtos, planos e agudos. O ovário é infértil e unilocular, constituído por 2 carpelos. O óvulo é único e anátropo. Nas flores masculinas o ovário é abortivo.

Os frutos são aquénios com papus bem desenvolvido. A forma do aquénio (apenas nas flores femininas) é geralmente fusiforme (pode ser achatada) com nervuras e superfície densamente sedosa. O pericarpo pode ser do tipo parenquimatoso, caso contrário, é endurecido (lenhificado) radialmente. O carpóforo (ou carpopódio, ou seja o receptáculo na base do gineceu) é anular. Os papus estão ausentes (ou reduzidos nas flores masculinas) ou são formados por uma série (raramente duas) de cerdas barbadas, caducas ou persistentes, inseridas diretamente no pericarpo ou fundidas num anel parenquimatoso localizado na parte apical do aquénio.

Ecologia e distribuição

A polinização ocorre por meio de insetos (polinização entomogâmica por meio de borboletas diurnas e noturnas). A fertilização ocorre fundamentalmente através da polinização das flores.

A dispersão das sementes (aquénios) que caem no solo recorre principalmente a insetos como formigas (disseminação por mirmecoria). Neste tipo de plantas ocorre também outro tipo de dispersão por zoocoria. De facto, os ganchos das brácteas do invólucro prendem-se aos pêlos dos animais que passam, dispersando assim as sementes da planta mesmo a longas distâncias.

O género Oldenburgia é endémico das Províncias do Cabo (África do Sul). A distribuição da tribo Tarchonantheae está centrada na África tropical (parte oriental) mas inclui a ilha de Madagáscar e a África do Sul. Uma espécie está presente na Península Arábica.

Taxonomia e filogenia

A família Asteraceae (ou Compositae, nomen conservandum), provavelmente originária da América do Sul, é a mais numerosa do mundo vegetal, agregando amis de 23 000 espécies, distribuídas por mais de 1 535 géneros,^[8] ou mesmo 22 750 espécies e 1 530 géneros segundo outras fontes.^[9] Uma checklist taxonómica recente elenca 1 679 géneros.^[10] A família Asteraceae está atualmente (2021) dividida em 16 subfamílias.^[1][3][7]

Filogenia

A posição da subfamília, do ponto de vista filogenético, situa-se entre a subfamília Pertyoideae e a subfamília Dicomoideae e é caracterizada por porte herbáceo a pequenas árvores, plantas monóicas, estilete alargado e entumescido no ápice, com ramos curtos e ápices arredondados (perto da bifurcação estão presentes tricomas agudos) e carpopódio anular. As espécies são na sua maioria endémicas da África. Os géneros Brachylaena e Tarchonanthus (da tribo Tarchonantheae) formam um grupo irmão e, juntamente com a tribo Oldenburgieae, formam a subfamília Tarconanthoideae.^[1][7] A subfamília está dividida em duas tribos:

• Tribo Tarchonantheae — Estudos filogenéticos recentes (análise do ADN do cloroplasto) justificam a inclusão dos géneros Brachylaena e Tarchonanthus na tribo Tarchonantheae, caracterizada por plantas dióicas com flores masculinas e estilete com tricomas curtos também no caule. A posição taxonómica dos dois únicos géneros da tribo é muito recente. Inicialmente, foram atribuídos à tribo Inuleae, mas, com base em estudos sobre o pólen, foram transferidos para a tribo Mutisieae. Estudos posteriores de tipo filogenético demonstraram que não pertencem a esta última tribo. Finalmente, estudos filogenéticos recentes reconhecem a estes dois géneros características originais que justificam a sua inclusão na nova tribo das Tarchonantheae e numa nova subfamília.^[1][3][7]
• Tribo Oldenburgieae — O género Oldenburgia era tradicionalmente incluído na tribo Mutisieae (subfamília Cichorioideae). Posteriormente, foi proposta a sua transferência para a tribo Tarchonantheae, juntamente com os géneros Brachylaena e Tarchonanthus. Estudos filogenéticos recentes reconhecem ao género características originais que justificam a sua inclusão numa tribo própria e na nova subfamília Tarchonanthoideae. As principais características da tribo são: (1) as anteras são caudadas com apêndices apicais; (2) o pólen é equinado; (3) os ramos do estilete são papilosos na parte inferior; e (4) os estigmas têm forma de «U» com cristas marginais. Todas as espécies são nativas da África do Sul.^[1][3][7]

Géneros e espécies

Tribo Oldenburgieae

A tribo compreende um único género, Oldenburgia, com quatro espécies:

• Oldenburgia grandis (Thunb.) Baillo
• Oldenburgia intermedia P.Bond
• Oldenburgia papionum DC.
• Oldenburgia paradoxa Less.

Tribo Tarchonantheae

A tribo compreende dois géneros com 16 espécies:

Género Brachylaena:

• Brachylaena discolor DC.
• Brachylaena elliptica Less.
• Brachylaena glabra (L.f.) Druce
• Brachylaena huillensis O.Hoffm.
• Brachylaena ilicifolia (Lam.) E.Phillips & Schweick.
• Brachylaena merana Humbert
• Brachylaena microphylla Humbert
• Brachylaena neriifolia (L.) R.Br.
• Brachylaena perrieri Humbert
• Brachylaena ramiflora Humbert
• Brachylaena stellulifera Humbert
• Brachylaena uniflora Harv.

Género Tarchonanthus:

• Tarchonanthus camphoratus L.
• Tarchonanthus littoralis P.P.J.Herman
• Tarchonanthus parvicapitulatus P.P.J.Herman
• Tarchonanthus trilobus DC.

O período de separação da subfamília varia entre 41 e 27 milhões de anos atrás.^[1]