Trigoniaceae

Trigoniaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales, que agrupa cerca de 28 espécies repartidas por 5 géneros.^[1] A família tem distribuição natural do tipo disjunto pelas regiões tropicais, com espécies em Madagáscar, no Arquipélago Malaio, América Central e América do Sul.^[2]

Trigoniaceae
Inflorescência de Trigonia nivea var. pubescens.
Classificação científica
Reino: Plantae (sem classif.) eudicotiledóneas nucleares Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnoliopsida (sem classif.) fabídeas Ordem: Malpighiales Família: Trigoniaceae A.Juss.
Géneros
Humbertiodendron Isidodendron Trigonia Trigoniastrum Trigoniodendron

Folha de Trigonia nivea mostrando a face inferior recoberta por tricomas.

Inflorescência de Trigonia nivea.

Infrutescência de Trigonia nivea.

Flor acentuadamente zigomorfa de Trigonia nivea.

Fruto piloso de Trigonia nivea, mostrando as sementes.

Descrição

Os membros da família Trigoniaceae são plantas sempre-verdes e lenhosas: árvores, arbustos ou lianas. As folhas são dispostas em filotaxia oposta, sendo contudo alternadas em Trigoniastrum. As folha são pecioladas, simples, com margem lisa e face inferior muito peluda, com densos tricomas acinzentados.

Morfologia

Os membros da família Trigoiaceae são árvores, arbustos ou arbustos escandentes, com ramos teretes, lenticelados. São plantas hermafroditas.

Folhas simples, inteiras, alternas ou opostas, com nervação pinada. Apresentam estípulas interpeciolares, decíduas ou caducas.^[3] A face inferior do limbo foliar é recoberta por tricomas longos e densos.

As flores agrupam-se em inflorescências em tirsos, panículas ou rácemos, por vezes reduzidas a cimeiras. As flores são bibracteoladas, fortemente zigomorfas, hipóginas a subperíginas, com plano de simetria através da terceira sépala. O receptáculo de formas e tamanhos variados, ligeiramente giboso na base. O cálice é gamosépalo, com a base cupulada. As sépalas, imbricados na prefloração, são desiguais. A corola é papilionácea, com 5 pétalas, contortas na gema, as duas anteriores formando uma quilha, por vezes saciformes, a pétala posterior ou estandarte saciforme, as duas pétalas laterais, ou asas, são espatulados. Os estames são 5–8, as anteras introrsas, com deiscência longitudinal. As glândulas do disco nectarífero são opostas ao estandarte, por vezes laciniadas. O ovário é súpero.^[3] A dispersão do pólen e polinização é feita por insectos (entomofilia).

O fruto é uma cápsula septicida ou uma sâmara tri-alada (em Humbertiodendron e Trigoniastrum). As sementes são exalbuminadas, de embrião recto, longitudinal ou transverso ao eixo da semente, cotilédones planos, delgados, com radícula muito curta.^[3] As sementes apresentam pelos compridos em alguns táxons. A dispersão das sementes ocorre com o vento ou a água (anemocoria e hidrocoria).

Distribuição

A família tem distribuição disjunta pelas regiões tropicais, com espécies em Madagáscar, no Arquipélago Malaio, América Central e América do Sul.^[2] O centro de diversidade da família aparenta ser nos trópicos da América do Sul, sendo residual a sua presença na região paleotropical, onde está representada por géneros monotípicos (Humbertiodendron em Madagáscar e Trigoniastrum na Malésia).

Filogenia e sistemática

As Trigoniaceae são filogeneticamente próximas das Dichapetalaceae com as quais andaram frequentemente associadas nas classificações de base morfológica.

Filogenia

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.^[4] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.^[4][5] A posição da família Trigoniaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:

Oxalidales (grupo externo)   Malpighiales   euphorbioides     Peraceae        Rafflesiaceae      Euphorbiaceae         phyllanthoides   Picrodendraceae     Phyllanthaceae     linoides   Linaceae     Ixonanthaceae           clado parietal    salicoides         Salicaceae     Scyphostegiaceae       Samydaceae       Lacistemataceae           Passifloraceae     Turneraceae       Malesherbiaceae           Violaceae     Goupiaceae         Achariaceae       Humiriaceae           clusioides       Hypericaceae     Podostemaceae       Calophyllaceae         Clusiaceae     Bonnetiaceae       ochnoides   Ochnaceae       Quiinaceae     Medusagynaceae               Rhizophoraceae     Erythroxylaceae       Ctenolophonaceae         Pandaceae     Irvingiaceae         chrysobalanoides       Chrysobalanaceae     Euphroniaceae         Dichapetalaceae     Trigoniaceae         Balanopaceae     malpighioides     Malpighiaceae     Elatinaceae       Centroplacaceae       Caryocaraceae   putranjivoides   Putranjivaceae     Lophopyxidaceae

A família Trigoniaceae é o grupo irmão da família Dichapetalaceae, com a qual partilha diversas características morfológicas.

Sistemática

Os taxa que integram esta família estiveram anteriormente incluídos na ordem Polygalales. A família Trigoniaceae foi proposta em 1841 por Stephan Ladislaus Endlicher, embora seja mais frequente aparecer citada a publicação da autoria de Adrien Henri Laurent de Jussieu incluída no Dictionnaire Universal d'Histoire Naturelle, 12, p. 670, saída a público em 1849. O género tipo é Trigonia Aubl..

Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui 5 géneros com de 28 a 35 espécies:^[6]

• Humbertiodendron Leandri: com uma única espécie:
  • Humbertiodendron saboureaui Leandri: nativa de Madagáscar.^[7]
• Isidodendron Fern.Alonso, Pérez-Z. & Idárraga: com uma única espécie:
  • Isidodendron tripterocarpum Fern.Alonso, Pérez-Z. & Idárraga: nativa da Colômbia.^[7] Com inflorescência em rácemo.^[8]
• Trigonia Aubl.: com cerca de 24 espécies, nativas das regiões tropicais das Américas.^[7]
• Trigoniastrum Miq.: com apenas uma espécie:
  • Trigoniastrum hypoleucum Miq. (sin.: Isopteris penangiana Wallich ex Benn.); uma espécie de árvores com folhas com filotaxia em duas fileiras e estigma trilobado. Na maturação o fruto divide-se em três sâmaras aladas. A espécie é nativa do oeste da Malésia.^[7]
• Trigoniodendron E.F.Guim. & Miguel: com apenas uma espécie:
  • Trigoniodendron spiritusanctense E.F.Guim. & Miguel, endemismo do Brasil.