Систематика и эволюция муравьёв

Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000)^[1] являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм^[2][3]. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие^[4][5][6].

Рыжий лесной муравей

Самки ископаемых гигантских муравьёв Titanomyrma lubei и Formicium giganteum была размером с колибри (длина муравья около 7 см, размах крыльев до 15 см)

Происхождение муравьёв

Докембрий	Фанерозой												Эон
	Палеозой						Мезозой			Кайнозой			Эра
	Кембрий	Ордо вик	Сил ур	Девон	Карбон	Пермь	Триас	Юра	Мел	Палео ген	Нео ген		П-д
4567	538,8	486,85	443,1	419,62	358,86	298,9	251,902	201,4	143,1	66,0	23,04		млн лет ←
												2,58

муравьи

▲

▲

▲

▲

▲

▲

Муравьи в янтаре

Ископаемый муравей в балтийском янтаре

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея^[7]. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae. Древнейшие находки муравьёв (†Vulcanidris cratensis и другие) относятся к середине мелового периода (113—110 миллионов лет назад), которые принадлежат к вымершим стволовым группам, таким как Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae и Zigrasimeciinae, а современные подсемейства муравьев появились в конце мелового периода около 80—70 миллионов лет назад^[8][9].

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.^[10] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам^[2][11][12].

Исследование динамики разнообразия муравьев на протяжении их эволюционной истории опубликовано Jouault et al. (2024), которые интерпретируют свои выводы как указание на то, что вымирание стем-группы муравьев было скорее вызвано их специализированной морфологией, чем конкуренцией с кроновыми группами муравьёв, а также на то, что эволюционная радиация цветковых растений послужило буфером против вымирания и фактором диверсификации у муравьев. Авторы обнаружили три различных периода диверсификации (поздний мел, эоцен и олиго-миоцен) и один период вымирания (поздний мел). Найдена поддержка гипотезам совместной диверсификации, буферного вымирания и гиперспециализации. Экологические изменения в наземной революции покрытосеменных (Angiosperm Terrestrial Revolution, ATR), опосредованные эволюционной радиацией цветковых растений, вероятно, сыграли решающую роль в защите муравьев от вымирания и способствовали их диверсификации, предоставив новые экологические ниши, такие как лесная подстилка и дендроидные гнездовья, и дополнительные ресурсы. Также предположено, что сокращение численности и вымирание стволовых стем-групп муравьев в позднем меловом периоде было связано с их гиперспециализированной морфологией, которая ограничивала их способность расширять свою диетическую нишу в меняющихся условиях окружающей среды^[13].

Палеонтология муравьёв

См. также: Категория:Вымершие муравьи

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)^[14], в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)^[15].

• 
  Муравей Anochetus ambiguus
• 
  Zigrasimecia tonsora
• 
  Haidomyrmex в янтаре

Внешняя филогения

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

Vespoidea   Sierolomorphidae         Tiphiidae       Sapygidae     Mutillidae             Pompilidae     Rhopalosomatidae         Formicidae       Vespidae     Scoliidae             Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999[16]

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013)^[17], или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)^[4][18][19].

Aculeata   Chrysidoidea         Vespidae     Rhopalosomatidae           Pompilidae     Tiphiidae         Scolioidea       Apoidea     Formicidae

Филогения жалящих (Johnson et al., 2013)[17].

Надсемейство или семейство

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных^[18] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea^[20]. По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013^[4][17], Branstetter et al., 2017)^[21].

Живые ископаемые среди муравьёв

Martialis heureka

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae^[10].

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году^[22]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)^[3][23][24].

История систематики

†Armaniidae (ископаемая группа)         †Sphecomyrminae         Myrmicinae     Pseudomyrmecinae       Myrmeciinae       Formicinae       Aneuretinae     Dolichoderinae           Ponerinae     Dorylomorfes             Упрощённая кладограмма подсемейств муравьёв (2005)[25]

В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв^[26]. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств^[3].

В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно^[3].

Современная систематика

Филогения подсемейств и число современных родов

Formicidae   Leptanillinae   (9 родов)       Martialinae   (1 род)         Amblyoponinae   (9 родов)       Proceratiinae   (3 рода)       Ponerinae   (47 родов)       Agroecomyrmecinae   (2 родов)     Paraponerinae   (1 род)                 Dorylinae S.l.   (26 родов: Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Dorylinae, Ecitoninae, Leptanilloidinae)         Myrmeciinae   (2 рода)     Pseudomyrmecinae   (3 рода)         Aneuretinae   (1 род)     Dolichoderinae   (28 родов)               Formicinae   (51 род)       Myrmicinae   (143 рода)       Ectatomminae   (4 рода)     Heteroponerinae   (3 рода)                   Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[12], Ward (2007)[3], Rabeling et al. (2008)[10], Brady et al. (2014)[27], Ward et al. (2016)[28].

Paraponera clavata — жалящий гигант Южной Америки

В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)^[27] до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более 13 000 видов (и 4 515 подвидов) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов^[12][29], а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп^[4].

Список подсемейств

• Aenictinae
• Aenictogitoninae
• Agroecomyrmecinae
• Amblyoponinae
• Aneuretinae
• †Armaniinae
• †Brownimeciinae
• Cerapachyinae
• Dolichoderinae — Долиходерины
• Dorylinae — Муравьи-кочевники, бродячие муравьи
• Ecitoninae — Кочевники Нового Света
• Ectatomminae
• Formicinae — Формицины (Camponotus, Formica, Lasius)
• †Formiciinae
• Heteroponerinae
• Leptanillinae
• Leptanilloidinae
• Martialinae
• Myrmeciinae — Муравьи-бульдоги, мирмецины
• Myrmicinae — Мирмицины (Atta, Myrmica, Tetramorium)
• †Paleosminthurinae
• Paraponerinae
• Ponerinae — Понерины (Odontomachus)
• Proceratiinae
• Pseudomyrmecinae — Псевдомирмицины
• †Sphecomyrminae

Группы подсемейств

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)^[29].

• Formicomorphes : Aneuretinae Dolichoderinae Formicinae • Myrmeciomorphes : Myrmeciinae Pseudomyrmecinae

• Dorylomorphes : Cerapachyinae Ecitoninae Leptanilloidinae Aenictinae Dorylinae Aenictogitoninae

• Leptanillomorphes : Apomyrminae Leptanillinae • Poneromorphes : Amblyoponinae Ponerinae Ectatomminae Heteroponerinae Paraponerinae Proceratiinae

• Myrmicomorphes : Agroecomyrmecinae Myrmicinae • вымершие подсемейства : Armaniinae † Sphecomyrminae † Brownimeciinae † Formiciinae † • incertae sedis : Paleosminthurinae

В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (Leptanillinae, Martialinae и другие)^{[3][4][18][25][30]}.

Классификация 2014 года

В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014)^[4][27][30].

Клады (2014)

корневая клада †Armaniinae †Sphecomyrminae incertae sedis Leptanillinae Martialinae[30] понероиды (poneroids) Agroecomyrmecinae Amblyoponinae †Brownimeciinae Paraponerinae Ponerinae Proceratiinae формикоиды (formicoids) дориломорфы (dorylomorphs)[27] Dorylinae мирмециоморфы (myrmeciomorphs) Myrmeciinae Pseudomyrmecinae долиходероморфы (dolichoderomorphs) Aneuretinae Dolichoderinae эктагетероморфы (ectaheteromorphs) Ectatomminae Heteroponerinae Formicinae Myrmicinae другие †Formiciinae

Source: Ward (2007), Kück et al. (2011), Brady et al. (2014)

Роды муравьёв

Число видов по подсемействам (2015)  Myrmicinae — 6820^[31] (43 %) Formicinae — 3300^[32] (21 %) Ponerinae — 1300^[33] (11 %) Dolichoderinae — 830 (6 %) Dorylinae — 695^[34] (5 %) Ectatomminae — 290 (3 %) Pseudomyrmecinae — 241 (2 %) Proceratiinae — 157 (1 %) Amblyoponinae — 146 (1 %) Другие подсемейства (Myrmeciinae — 111 и т.д.) (7 %)

Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):^[35]

• Палеарктика — 82 рода (10 эндемиков)
• Неарктика — 73 (2)
• Неотропика — 128 (52)
• Афротропика — 88 (31)
• Мадагаскар — 47 (5)
• Ориентальная — 128 (24)
• Австралазия — 115 (30)
• Океания — 44 (1)

По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году)^[36]:

• Палеарктика — 70 родов (12 эндемиков), 1151 вид
• Неарктика — 62 (3), 555
• Неотропика — 118 (60), 2358
• Афротропика — 89 (29), 1686 (Афротропика и Аравийский п-ов)
• Мадагаскар — 46 (3), 251
• Ориентальная — 101 (5), 771 (Пакистан, Индия, Индокитай, юг Китая)
• Индоавстралия — 126 (22), 1709 (Малайский п-ов, Индонезия, Филиппины, Новая Гвинея, Океания)
• Австралазия — 94 (20), 1057 (Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония)
• В мире — 296 родов и 9538 видов (Bolton, 1994)

Фаунистика

См. также: Категория:Списки муравьёв по регионам

Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода)^[37][38], в Казахстане — около 100^[39], в Армении — 116 видов^[40]. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов^[41].

Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия, Бразилия, Индонезия, Китай (более 900)^[42], Мексика, США (более 800)^[43], Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре. Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): Brachyponera christmasi (Donisthorpe, 1935), Camponotus andrewsi Donisthrope, 1936, Camponotus melichloros Kirby, W. F., 1888 и Leptogenys harmsi Donisthorpe, 1935^[44].

Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77)^[45], Франция — 213 видов^[46]. Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290)^[47][48].

Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110), Сингапур (на 720 км² обитает около 400 видов и подвидов муравьёв из 100 родов)^[49].

Филогения (2016)

Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв^[50]:

Hymenoptera

Bradynobaenidae + Apoidea   Chyphotes mellipes       Chalybion californicum     Heterogyna species       Formicidae Haidomyrmecines   Haidomyrmodes mammuthus       Haidomyrmex scimitarus     Haidoterminus cippus           Sphecomyrma freyi     Camelomecia janovitzi       Myanmyrma gracilis     Zigrasimecia ferox         Gerontoformica spiralis     Gerontoformica magnus     Gerontoformica gracilis     Gerontoformica pilosus         Brownimecia clavata   Другие муравьи

Филогения (2020)

Источник:^[51].

Formicidae

Haidomyrmecinae   Dhagnathos, Chonidris, Aquilomyrmex       Haidomyrmex, Haidoterminus, Haidomyrmodes     Ceratomyrmex, Linguamyrmex, Protoceratomyrmex       другие     Brownimeciinae, Sphecomyrminae         Martialinae     Leptanillinae       Amblyoponinae     Agroecomyrmecinae, Paraponerinae, Ponerinae, Proceratiinae         Dorylinae, Cerapachyinae, Aenictinae, Aenictogitoninae, Leptanilloidinae             Aneuretinae     Dolichoderinae         Myrmeciinae     Pseudomyrmecinae             Formicinae       Myrmicinae       Ectatomminae     Heteroponerinae

Мандибулы самцов и филогения (2022)

Мандибулы самцов и филогения. Подсемейства, отмеченные звездочкой (*), включают роды или группы родов, которые можно диагностировать по рудиментарности жвал самцов

В 2022 году с точки зрения филогении подсемейств были исследованы мандибулы самцов различных групп муравьёв. Существует две основные особенности их строения: (A) «рудиментарность» — это состояние, при котором мандибулы короткие, не похожие на мандибулы рабочих, линейные, лопатообразные, бугорковидные; и (B) «функциональность» мандибул — это мандибулы, которые либо (a) похожи на мандибулы рабочих, но линейные или серповидные, или (b) похожие на рабочих и лопатообразные, или (c) не похожие на рабочих, но большие и серповидные, как у дорилиновых кочевых муравьев. Выявлено, что функциональность жвал самцов широко распространена, но лопатообразная форма (shovell) не встречается в стволовых группах или Leptanillomorpha и является редким явлением в Poneria. Эта закономерность (на схеме) явно указывает на то, что: (1) предковым состоянием Formicidae были челюсти самцов и самок, имевшие одинаковую форму, но не лопатообразную; (2) появление лопатообразной формы является возможной синапоморфией Poneroformicia; и (3) появление рудиментарности у челюстей самцов происходит с некоторой частотой в трех основных кладах. В более мелком масштабе в пределах Doryloformicia рудиментарность, вероятно, вторично возникла независимо у некоторых Formicinae, различных Myrmicinae и в высокодиагностическом паттерне у Dolichoderinae. Эволюционные причины и последствия разъединения развития мандибул самцов и рабочих неизвестны^[52][53].

См. также

• Список родов муравьёв
• Категория:Списки таксонов муравьёв