Гадрозавр

Гадрозавр^[1] (лат. Hadrosaurus) — монотипический род динозавров-орнитопод из семейства гадрозаврид, включающий единственный вид — Hadrosaurus foulkii^[2], известный по единственному экземпляру, состоящему из частичного скелета и частей черепа. Экземпляр был найден в 1858 году в верхнемеловой (кампан) формации Вудбери в Нью-Джерси, США. В 1868 году эти находки стали первым в мире скелетом динозавра, экспонирующимся в музее. В 1991 году H. foulkii стал официальным государственным динозавром штата Нью-Джерси^[2][3][4][5].

Гадрозавр
Реконструированный скелет Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Род: † Гадрозавр
Международное научное название
Hadrosaurus Leidy, 1858
Геохронология Кампанский век  83,6—72,1 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4531717 FW   38762

История изучения

Смонтированный скелет гадрозавра за авторством Бенджамина Уотерхауза Хокинса (первый в мире смонтированный скелет динозавра)

Фотография (2010 год) места обнаружения голотипа

В 1838 году Джон Эсто Хопкинс в ходе работ в известняковых отложениях верхнего мелового периода (кампанский ярус, формация Вудбери) на небольшом притоке реки Купер в Хэддонфилде, штат Нью-Джерси, обнаружил крупные кости. Он выставил их на всеобщее обозрение в своём доме, также в Хэддонфилде. В 1858 году кости привлекли внимание посетителя Уильяма Паркера Фоулка, который в том же году выкопал из местонахождения остальные остатки. Место раскопок, известное как местонахождение «Hadrosaurus foulkii Лейди», в настоящее время является национальным историческим памятником^[6].

Фоулк связался с палеонтологом Джозефом Лейди, и вместе они нашли восемь зубов из верхней и нижней челюстей, фрагменты левой верхней челюсти, три частичных спинных и 13 хвостовых позвонков, частичный правый коракоид, левую плечевую, левую лучевую, левую локтевую, левую подвздошную, правую седалищную и частичную правую лобковую кости, а также левую заднюю конечность, состоящую из бедренной, большеберцовой и малоберцовой костей с плюсневыми костями (II и IV) и первой фалангой третьего пальца. Фоулк и Лейди вместе изучали окаменелости, и в 1858 году Лейди официально описал и назвал Hadrosaurus foulkii в честь своего коллеги^[7].

На момент обнаружения скелет гадрозавра был одним из наиболее полных известных скелетов динозавров в мире. Монография Лейди «Cretaceous Reptiles of the United States», в которой гадрозавр был описан подробно и с иллюстрациями, была написана в 1860 году, но Гражданская война в США задержала её публикацию до 1865 года^[7].

Описание

Гадрозавр в сравнении с человеком

Гадрозавры были крупными животными, достигавшими 7–8 м в длину и массы от 2 до 4 т.^[8][9] . Согласно Прието-Маркесу, для гадрозавра характерны следующие аутапоморфии: укороченный пекторальный гребень на плечевой кости, который составляет чуть более 40% от её общей длины; дельтопекторальный гребень, образующийся из ствола плечевой кости, в результате чего латеродистальная граница имеет широкую боковую грань; нижняя наибольшая точка супраацетабулярного гребня расположена над латеральным краем сзади снизу на задней бугристости седалищной ножки подвздошной кости; укороченный в продольном направлении супраацетабулярный гребень, ширина которого составляет половину длины^[10].

Как и у большинства гадрозавров, передние конечности были меньше задних, будучи при этом достаточно длинными, чтобы использоваться при стоянии или движении на четырёх ногах^[7][9][11]. Голотип на момент смерти был относительно крупным животным: бедренная кость имеет длину 105 см, а большеберцовая кость — 93,3 сантиметра. Малоберцовая кость является одной из самых массивных среди гадрозавров^[7].

Классификация

Иллюстрации из оригинального описания Лейди

Несмотря на то, что гадрозавр является типовым таксоном для семейства гадрозаврид, из-за фрагментарности и скудности известных остатков (в частности, из-за неполноты черепа) долгое время считалось, что его невозможно отличить от других членов (род рассматривался как nomen dubium)^[10]. Однако при повторной оценке остатков в 2011 году было отмечено несколько отличительных особенностей анатомии, которые позволили расмматривать род Hadrosaurus и вид H. foulkii в качестве валидных таксонов^[10].

Гадрозавр также является типовым родом большого подсемейства Hadrosaurinae, которое рассматривалось как группа утконосых динозавров без гребней на черепе (в отличие от родственных ламбеозаврин). Однако в исследовании 2008 года было установлено, что гадрозавр был более базальным, чем ламбеозаврины и другие «гадрозаврины», не будучи близким родственником классических «гадрозавринов», таких как эдмонтозавр и завролоф. В результате возникла альтернативная классификация, при которой гадрозаврины включали только гадрозавра, а подсемейство, включающее остальных «гадрозавринов», было переименовано в Saurolophinae^[12].

Ниже приведена упрощённая кладограмма, составленная Рамиресом-Веласко и др. в 2012 году при описании Huehuecanauhtlus на основе обширной выборки из 60 видов гадрозавроидов и двух таксонов из внешней группы, которые были оценены по 287 морфологическим признакам^[13] и включали данные из двух переописаний гадрозавра, выполненных Прието-Маркесом и др. (2006)^[7] и Прието-Маркесом (2011)^[10]:

Смонтированные слепки 35 известных костей в экспозиции Академии естественных наук Университета Дрекселя

Кости черепа и посткраниального скелета голотипа

Hadrosauroidea

Jinzhousaurus yangi       Fukuisaurus tetoriensis       Penelopognathus weishampeli       Equijubus normani       Probactrosaurus gobiensis         Eolambia caroljonesa     Protohadros byrdi         Tanius sinensis         Bactrosaurus johnsoni     Glishades ericksoni         Gilmoreosaurus mongoliensis       Huehuecanauhtlus tiquichensis         Jintasaurus meniscus     Tethyshadros insularis     Hadrosauridae Hadrosaurinae Hadrosaurus foulkii     Saurolophinae     Acristavus gagslarsoni       Maiasaura peeblesorum     Brachylophosaurus canadensis           Shantungosaurus giganteus         Edmontosaurus annectens     Edmontosaurus regalis       Производные завролофины →         Lambeosaurinae   Aralosaurus tuberiferus       Jaxartosaurus aralensis         Tsintaosaurus spinorhinus     Pararhabdodon isonensis       Производные ламбеозаврины →

Палеобиология

Реконструкция

В 2003 году Ротшильд и его коллеги провели исследование, чтобы изучить эпидемиологию опухолей у динозавров. При анализе позвонков гадрозавра с помощью компьютерной томографии и рентгеноскопии были обнаружены признаки опухолей, в том числе гемангиом, десмопластических фибром, метастатического рака и остеобластомы. У нескольких других гадрозаврид, в том числе брахилофозавра, эдмонтозавра и гилмореозавра, также были обнаружены опухоли. Таким образом из 10 000 изученных окаменелостей опухоли были обнаружены только у гадрозавров и других гадрозавровых. Опухоли были найдены только на хвостовых позвонках и могли быть вызваны как факторами окружающей среды, так и генетической предрасположенностью^[14].

Палеоэкология

Голотип гадрозавра был найден в морских отложениях, что позволяет предположить, что остатки животного были перенесены рекой, а затем захоронены на морском дне^[7]. Радиоизотопное датирование раковин двустворчатых моллюсков из слоёв формации Фудбери, в которых был найден голотип, датируются возрастом от 80,5 до 78,5 миллионов лет назад^[15]; более точная дата находится в диапазоне от 83,6 до примерно 77,9 млн лет назад^[16].