Jedarni ovoj

Jedarni (nukleusni) ovoj ovojnica ili opna je naziv za sistem od dvije membrane koje razdvajaju sadržaj jedra od citoplazme. Spoljašnja membrana je u kontinuitetu sa endoplazmatskim retikulumom.^[1][2]

Jedarna membrana
Jedro ljudske ćelije

Vanjska membrana

Vanjska nukleusna membrana također ima zajedničku granicu sa endoplazmatskim retikulumom.^[3] Iako su fizički povezani, vanjska jedrova membrana sadrži proteine u daleko većim koncentracijama nego endoplazmatski retikulum.^[4] U vanjskooj nuklearnoj membrani prisutna su sva četiri nesprinska sisarska proteina.^[5] Nesprinski proteini povezuju citoskeletne niti sa jedrovim skeletom.^[6] Veze koje su posredovane nespirinom sa to citoskeletom učestvuju u pozicioniranju jedra u ćeliji i u ćelijskim mehanosenzornim funkcijama.^[7] Proteini KASH-domena p nesprina-1 i -2 dio su kompleksa LINC (Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton = linker nukleoskeleta i citoskeleta) i može se direktno vezati za citoskeletne komponente, kao što su filamenti aktina, ili za proteine u lumenskom domenu jedrove membrane.^[8] Nesprin-3 i -4 može igrati ulogu u dopremi ogromnog tereta; proteini nesprin-3 vežu plektin i povezuju njedarnu ovojnicu za citoplazmatske srednje filamenate.^[9] Proteini nesprina-4 vežu plus kraj usmjerenog motornog kinezina-1.^[10] Vanjska jedarna membrana je također uključena u razvoj, jer spaja se sa unutrašnjom jedrovom membranom učestvuje u formiranju jedrovih pora.^[11]

Unutrašnja membrana

Glavni članak: Unutrašnja membrana

Unutrašnja jedrova membrana obavija nukleoplazmu, a obložena jedrovom pločicom, mrežom intermedijarnih filamenata koji stabilizuju jedrovu membranu tako što su uključeni u funkcije hromatina i cjelokupne ekspresije.^[4] Povezana je sa vanjskom membranom preko jedarnih pora koje prodiru kroz membrane. Dok su dvije jedrove membrane i endoplazmatski retikulum povezani, proteini koji su ugrađene u membrane imaju tendenciju da tu ostanu, a ne raspršuju preko kontinuuma.^[12]

Jedrove pore

Glavni članak: Jedrova pora

Jedarna membrana je isprekidana hiljadama kompleksa nuklearnih pora – velikih šupljih proteina, prečnika 100 nm, sa unutrašnjim kanalom koji je širok 40 nm.^[4] One povezuju unutrašnju i vanjsku jedrovu membranu.

Ćelijska dioba

Tokom G2 faze i interfazi, ćelijska opna povećava povrinu i udvostručava broj kompleksâ jedrovih pora.^[4] Kod nižih eukariota, kao što je kvasac, koji prolaze kroz zatvorene mitoze, nuklearna membrana ostaje netaknuta u toku podjele ćelija. Vlakna diobenog vreten formiraju se ili unutar membrane ili probijaju bez njenog cijepanja na dijelove.^[4] Kod viših eukariota (životinje i biljke), nuklearna membrana mora se razgraditi u prometafazi mitoze, kako bi se omogućilo vlaknima mitotskog vretena da pristupe hromosomima unutra. Procesi tog razlaganja i reformacija opne nisu dobro shvaćeni.

Razgradnja

Kod sisara, nuklearna membrana može se razgraditi u roku od nekoliko minuta, nakon što je prošla niz koraka u ranim fazama mitoze. Prvo, M-CDK-a fosforilizira nukleoporin polipeptid i selektivno ih uklanja iz kanala nuklearnih pora. Nakon toga, ostatak kompleksa nuklearnih pora raspada se istovremeno. Biohemijske dokazi ukazuju na to da se kompleks nuklearni pora rastavlja u stabilne komade, a ne u male fragmente polipeptida.^[4] M-Cdk takođe fosforiliziraju elemente nuklearnih pločica ili lamina (okvira koji podržava ovoj) što dovodi do demontaže lamine i stoga se ovojničke membrane pretvaraju u male vezikule.^[13] Elektronska fluorescentna mikroskopija daju jake dokaze da jedrovu membranu apsorbuju jedrovi proteini endoplazmatskog retikuluma koji se u njemu normalno ne nalaze, a javljaju se tokom mitoze.^[4]

Ponovno oblikovanje

Još uvijek raspravlja se kako tačno dolazi do reformacije nuklearne membrane tokom mitotske telofaze. U tom pogledu, postoje dvije teorije:^[4]

• Spajanje vezikula – gdje se vezikule nuklearne membrane spajaju – obnavljajući nuklearne membrane;
• Preoblikovanje endoplazmatskog retikuluma – gdje dijelovi sadržaja endoplazmatskog retikuluma apsorpciju membrane obavijaju u nuklearnom prostoru i reformiraju zatvorene membrane.