Členonožci
deblo nevretenčarjev s sklepnim eksoskeletom From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
Členonožci ([tʃlenɔ'nɔʒtsi], tudi artropódi) so skupina nevretenčarjev, ki pripadajo deblu Arthropoda ([ˈɑːrθrəpɒdɑ]). Imajo trden zunanji skelet iz hitina, ki je pogosto utrjen s kalcijevim karbonatom. Njihovo telo je sestavljeno iz več segmentov, okončine pa so členjene in razporejene v parih. Da bi lahko rasli, se morajo leviti, kar pomeni, da odvržejo stari skelet in razkrijejo novega. Tvorijo izjemno raznoliko skupino do deset milijonov vrst.[3]
Remove ads
Etimologija
Beseda arthropod izvira iz grščine: ἄρθρον (árthron) pomeni »sklep« in πούς (pous, gen. ποδός podos) pomeni »stopalo« ali »noga«, kar skupaj pomeni "členjena noga".[4] Izraz "arthropodes" je sprva uporabil v anatomskih opisih Barthélemy Charles Joseph Dumortier, objavljenih leta 1832. Poimenovanje "Arthropoda" naj bi leta 1843 prvič uporabil nemški zoolog Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777–1857).[5] Izvor imena je bil večkrat napačno pripisan drugim znanstvenikom, kot sta Pierre André Latreille in Karl Theodor Ernst von Siebold, kar je povzročilo precejšnjo zmedo v zgodovini poimenovanja.
Remove ads
Anatomija
Sodeč po telesni zgradbi in drugih značilnosti so členonožci sorodni kolobarnikom. Najočitnejša podobnost je, da imajo oboji členjeno telo in enako osnovno zgradbo živčevja z možgani na hrbtni strani sprednjega dela telesa in trebušnjačo - živčno povezavo na trebušnem delu z zadebelitvami (gangliji) v vsakem členu. Členi so med seboj različni (t. i. heteronomno členjenje) in tvorijo jasno definirane telesne regije, največkrat dve ali tri - glavoprsje in zadek ali glavo, oprsje in zadek. Zanje je značilno tudi, da jih obdaja trden, večplasten zunanji skelet, ki ga izloča zunanja plast kože. Deli se v tanko, zunanjo plast prokutikulo in mnogo debelejšo epikutikulo spodaj. Prokutikula je iz beljakovin in včasih tudi vodoodpornih voskov, epikutikula pa je ponovno dvoplastna, sestavljata jo eksokutikula na zunanji in endokutikula na notranji strani. Obe gradijo beljakovine in polisaharid hitin. Zgradba je v eksokutikuli ojačana s procesom, podobnim strojenju: molekule so križno povezane med seboj, kar da trdno, neprožno strukturo, ki je značilna za členonožce. V pregibih med členi eksokutikula manjka, zato so upogljivi. Zaradi trdnega zunanjega ogrodja se morajo vsi členonožci leviti - periodično odvreči pretesno hitinjačo, da lahko rastejo. Njihova obarvanost je najpogosteje posledica prisotnosti melaninskih pigmentov v skeletu, ki dajejo rjavo, rumeno, rdečo ali oranžno barvo. Nekatere vrste pa so živopisanih, iridescenčnih barv, ki nastanejo zaradi loma svetlobe na fini rebrasti strukturi vrhnje plasti.
Ime so dobili po značilnosti, da so poleg telesa členjene tudi okončine. Razen pregibov so toge in omišičene tako, da se lahko hitro premikajo po principu vzvoda. Izrastki zunanjega skeleta v notranjosti okončin, na katere se pripenjajo mišice, omogočajo natančnejši nadzor nad gibanjem. Členjene okončine so ena od bistvenih prednosti napram kolobarnikom, ki je verjetno omogočila takšen razmah členonožcev. Poleg tega so se pri raznih podskupinah okončine spremenile za opravljanje drugih nalog poleg lokomocije. Krilate žuželke so med členonožci posebnost, saj imajo poleg nog še dodaten par ali dva kril, ki so se razvila povsem ločeno.
Tudi notranja zgradba členonožcev je členjena. Imajo odprto krvožilje, kjer hemolimfa obliva notranje organe v skupni telesni votlini. Poganja jo bolj ali manj izraženo cevasto srce, sodeluje pa tudi skeletno mišičje kadar je žival aktivna. Zgradba dihal in izločal je raznolika, glede na taksonomski položaj in okolje, v katerem določena skupina členonožcev živi. Čutila za kemične in mehanske dražljaje so večinoma v obliki izrastkov skeleta - čutilnih dlak, poleg tega pa mnogi členonožci tudi vidijo s katerim od tipov očes. Ta so bodisi enostavna očesca, bodisi sestavljena očesa.
Remove ads
Življenjski cikel
Členonožci imajo z izjemo nekaj ozko specializiranih skupin ločena spola in se razmnožujejo spolno. Oploditev je po navadi notranja, bodisi neposredno, bodisi posredno, kadar samec odloži paket semenčic in ga samica nato pobere s svojo spolno odprtino. Zunanje oploditve se poslužujejo samo nekateri vodni predstavniki. Praktično vsi členonožci ležejo jajčeca, v katerih se razvijajo zarodki. Navidezna izjema so ščipalci, kjer se ličinke izležejo iz jajčec že v materinem telesu.
Pravkar izlegla ličinka je lahko miniaturna kopija odrasle živali brez spolnih organov, ali pa se od nje tako skrajno razlikuje, da je bila še do pred nedavnim opisana kot ločena vrsta (npr. pri nekaterih rakih). Zaporedje levitev, skozi katere gre preden odraste, razdeli življenje členonožca v jasno razmejene faze (stadije). Levitve se lahko nadaljujejo tudi skozi odraslo obdobje do konca življenja. Prehodu med ličinko in odraslo živaljo pravimo preobrazba. Ta pri členonožcih, ki se kot odrasli ne levijo več, sovpada z zadnjo levitvijo.
Razširjenost
Členonožci živijo v skoraj vseh naravnih okoljih na Zemlji, od visokogorij do morskih globin in ekstremnih habitatov. Poleg amniotov so edina skupina živali, ki uspeva v suhih okoljih. To jim omogoča zunanji skelet, ki je lahko prevlečen z voskasto plastjo in učinkovito ščiti pred izsušitvijo.
Evolucijska zgodovina
Zadnji skupni prednik
Raziskave fosilov in današnjih členonožcev kažejo, da je bil zadnji skupni prednik členonožcev modularen organizem, pri čemer je bil vsak prekrit s svojo oklepno ploščo (sklerito) in je imel par dvovejnatih okončin.[6] Vendar še vedno ni soglasja o tem, ali so bile prvotne okončine enovejnate ali dvovejnate. Ta prvotni členonožec (Ur-arthropod) je imel ustno odprtino na trebušni strani, tipalke pred usti in oči na hrbtni strani sprednjega dela telesa. Domnevali so, da se je prehranjeval z usedlinami in iz njih črpal hranila.[6] Vendar fosilne najdbe kažejo, da je zadnji skupni prednik členonožcev in deblo Priapulide enako specializiran ustni aparat – okrogla usta z obroči zob, ki se uporabljajo za lovljenje živalskega plena.[7]
Fosilni zapisi
Ediakarski živali Parvancorina in Spriggina, ki sta živeli pred približno 555 milijoni let, sta sprva veljali za členonožce,[8][9][10] vendar so kasnejše raziskave pokazale, da njuna povezava s členonožci ni zanesljiva.[11] Majhne členonožce z lupinami, podobnimi školjkam, so našli v zgodnje kambrijskih fosilnih plasteh na Kitajskem in v Avstraliji. Ti fosili so stari med 541 in 539 milijoni let.[12][13][14][15] Najzgodnejši fosili kambrijskih trilobitov so stari približno 520 milijonov let, vendar je bil razred že precej raznolik in razširjen po vsem svetu, kar nakazuje, da so obstajali že dlje časa.[16] V Maotianshan skrilavcih, ki segajo v obdobje pred 518 milijoni let, so našli fosile členonožcev, kot sta Kylinxia in Erratus, za katere se zdi, da predstavljajo prehodne fosile med zgodnjimi (npr. Radiodonta, kot je Anomalocaris) in pravimi členonožci.[17][18][19] Ponovni preučevanje fosilov iz Burgessovih skrilavcev iz obdobja pred približno 505 milijoni let v 70. letih 20. stoletja je razkril številne členonožce,ki jih ni bilo mogoče uvrstiti v nobeno znano skupino, kar je še okrepilo razpravo o kambrijski eksploziji.[20][21][22] Fosil vrste Marrelle iz skrilavca Burgess predstavlja najzgodnejši jasen dokaz o levitve.[23]
Najstarejši fosili domnevnih ličink iz skupine Pancrustacea segajo v obdobje pred približno 514 milijoni let, v kambrij, ki sta jim sledila edinstvena taksona, kot sta Yicaris in Wujicaris.[24] Domnevna sorodstvena povezava nekaterih kambrijskih členonožcev z Pancrustacea oz. rakov (npr. taksoni iz Phosphatocopina, Bradoriida in Hymenocarine, kot so waptiidi)[25][26][27] so kasneje izpodbijali, saj so raziskave pokazale, da bi te skupine lahko odcepile pred pojavom kronske skupine Mandibulata (členonožcev s čeljustmi).[24] Znotraj kronske skupine Pancrustacea imajo kambrijske fosilne zapise samo Malacostraca (višji raki), Branchiopoda (listonožci) in Pentastomida (jezičkarji).[24] Fosili rakov postanejo pogosti šele od ordovicija naprej.[28] Ostali so v veliki meri skoraj izključno vodni organizmi, verjetno zato, ker nikoli niso razvili izločevalnih sistemov, so v veliki meri ostali vodni organizmi.[29]
Členonožci so prvi znani kopenski živali, saj njihovi fosili izvirajo iz obdobja poznega silurja, pred približno 419 milijoni let.[30] Poleg tega naj bi kopenske sledi, stare okoli 450 milijonov let, prav tako pripadale členonožcem.[31] Členonožci so imeli lastnosti, ki so jim olajšale prehod na kopno; njihov členjen zunanji skelet jim je zagotavljal zaščito pred izsušitvijo, oporo proti gravitaciji in gibanje, ki ni bilo odvisno od vode.[32] Približno v istem času so vodni škorpijonom podobni evripteridi, ki so postali največji členonožci v zgodovini, nekateri med njimi so zrasli do 2,5 metra v dolžino.[33]
Najstarejši znani pajkovec je trigonotarbid Palaeotarbus jeramiki je živel pred približno 420 milijoni let v silurju.[34][36] Attercopus fimbriunguis iz leta 386 pred milijoni let, v devonskem obdobju, ima najstarejše znane čepke za proizvodnjo svile, vendar pomanjkanje predilnih bradavic pomeni, da ni bil pravi pajek[37], ki so se prvič pojavili v poznem karbonu, pred več kot 299 milijoni let.[38] V obdobju jure in krede se pojavi veliko fosilov pajkov, vključno s predstavniki številnih danes znanih družin.[39] Najstarejši znani škorpijon je Dolichophonus , ki sega 436 milijonov let nazaj.[40] Dolgo časa so znanstveniki domnevali, da so silurski in devonski škorpijoni dihali s škrgami, kar je podpiralo teorijo, da so bili škorpijoni prvotno vodni organizmi in da so kasneje razvili predalasta pljuča za dihanje na kopnem.[41] Vendar so novejše raziskave pokazale, da večina od njih nima zanesljivih dokazov o vodnem življenjskem slogu,[42] medtem ko so se izjemoma nekateri vodni taksoni (npr. Waeringoscorpio) verjetno razvile iz kopenskih škorpijonov.[43]
Najstarejši fosilni zapis šesteronožnih členonožcev (Hexapoda) je nejasen, saj so številni kandidati slabo ohranjeni, njihova pripadnost tej skupini pa je sporna. Znamenit primer je devonska vrsta Rhyniognatha hirsti, ki je živela pred približno 396–407 milijoni let; domneva se, da so njene čeljusti vrsta, podobne tistim pri krilatih žuželkah, kar nakazuje, da so se prve žuželke pojavile že v silurju. [44] Vendar so kasnejše raziskave pokazale, da Rhyniognatha verjetno sploh ni bil šesteronožec, ampak prej sorodnik stonog.[45] Nedvoumno najstarejši znani šesteronožec je skakač Rhyniella, ki je živel pred približno 410 milijoni let v devonu, in Delitzschala bitterfeldensis predstavnik skupine Palaeodictyoptera, ki sega v obdobje pred 325 milijoni let v karbon.[45] Fosilni zapisi iz Mazon Creek lagerstätten iz poznega karbona, stari okoli 300 milijonov let, vključujejo približno 200 vrst, vključno z nekaterimi, ki so bile za današnje razmere izjemno velike. Te najdbe kažejo, da so žuželke zasedle svoje glavne sodobne ekološke niše kot rastlinojede, detritivore in žužkojede živali. Socialni termiti in mravlje so se pojavili v zgodnji kredi, napredne družabne čebele pa so bile najdene v poznokrednih kamninah, vendar so postale številčne šele v srednjem kenozoiku.[46]
Zunanja filogenija
.jpg)
Od leta 1952 do 1977 je zoologinja Sidnie Manton skupaj z drugimi raziskovalci trdila, da so členonožci polifiletska skupina, kar pomeni, da ne izhajajo iz skupnega prednika, ki bi bil sam členonožec. Po njihovem mnenju so se tri glavne skupine "členonožcev" razvile ločeno iz skupnih prednikov, ki so bili podobni črvom: pipalkarji, kamor spadajo pajki in škorpijoni, raki, in uniramija, ki vključuje krempličarje, stonoge in šesteronožce. Trilobiti so bili pri teh razpravah večinoma prezrti, saj so bile njihove evolucijske povezave nejasne. Zagovorniki te teorije so trdili, da so podobnosti med temi skupinami posledica konvergentne evolucije – to pomeni, da so se podobne lastnosti razvile neodvisno, ker imajo vsi trdno in členjeno zunanje ogrodje. Prav tako so opozorili na različne kemične mehanizme za utrjevanje kutikule, velike razlike v zgradbi sestavljenih oči, raznolikost oblik glavnih segmentov in okončin, ki jih je težko pojasniti s skupnim prednikom, ter razliko v zgradbi nog: raki imajo dvokrake (biramne) okončine s posebnimi vejami za škrge in noge, medtem ko imata preostali dve skupini enokrake (uniramne) okončine, kjer ena sama veja služi kot noga.[48]
| ||||||||||||||||||||||||||||
Simplified summary of Budd's (1996) "broad-scale" cladogram[47]
V 90. letih 20. stoletja so nove raziskave to teorijo ovrgle in privedle do sprejetja stališča, da so členonožci monofiletska skupina, kar pomeni, da imajo skupnega prednika, ki je bil prav tako členonožec.[49][50] Na primer, leta 1993 je Graham Budd preučil fosil Kerygmachela, leta 1996 pa Opabinia, in ugotovil, da so ti organizmi podobni krempljičarjem in zgodnjekambrijskim lobopodom. Na podlagi tega je predlagal "evolucijsko družinsko drevo", kjer so ti organizmi prikazani kot bližnji sorodniki vseh členonožcev.[47][51] Zaradi teh novih ugotovitev ni bilo več jasno, koga vse lahko štejemo za "členonožce". Zato je Claus Nielsen predlagal dve oznaki: širša skupina Panarthropoda ("vsi členonožci") in Euarthropoda ("pravi členonožci"), kamor spadajo organizmi s členjenimi okončinami in utrjeno kutikulo.[52]
| Protostomia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Razmerja med taksoni v Ecdysozoa in do kolobarnikov (Annelida), itd.,[53] [neuspešno preverjanje] vključno z Euthycarcinoidea[54] || | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_2.jpg){kind=small}
.JPG){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png)
.jpg)
_(white_background).jpg){kind=small}
_-_(male_imago),_Elst_(Gld),_the_Netherlands_-_2.jpg){kind=small}
Notranja filogenija
Zgodnji členonožci
| Filogenija fosilnih členonožcev[55] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Povzetek kladograma odnosov med izumrlimi skupinami členonožcev. Za več podrobnosti glejte Deuteropoda. |
Poleg štirih glavnih živih skupin (rakov, pipalkarjev, stonog in šesteronpžcev) obstaja več fosilnih oblik, večinoma iz zgodnjega kambrija, ki jih je težko taksonomsko uvrstiti, bodisi zaradi pomanjkanja očitne sorodnosti s katero koli od glavnih skupin bodisi zaradi jasne sorodnosti z več skupinami hkrati. Marrella je bila prva, ki so jo prepoznali kot bistveno drugačno od dobro znanih skupin.[56] Sodobne interpretacije bazalne, izumrle skupine členonožcev, prepoznavajo več skupin, od najbolj bazalne do najbolj razvite:[57][55]
- »Veliki« ali »sibirski lobopodi«, kot so Jianshanopodia, Siberion in Megadictyon, predstavljajo najbazalnejšo stopnjo v celotni skupini členonožcev.
- »Lobopodi s škrgami«, kot so Kerygmachela, Pambdelurion in Opabinia, predstavljajo naslednjo bazalno stopnjo.
- Radiodonta, tradicionalno znani kot anomalokarididi, so na tretjem mestu in veljajo za monofiletsko skupino.
- Možna skupina "upper stem-group" katere natančen položaj je bolj negotov[58], vendar spada v Deuteropoda.[59] Sem sodijo Fuxianhuiida, Megacheira in več školjkastih oblik, vključno z Isoxyida in Hymenocarina.
Deuteropoda je nedavno opredeljen klad, ki združuje danes živeče členonožce (kronska skupina) z nekaterimi fosilnimi vrstami iz "upper stem-group".[60] Ta klad je določen s pomembnimi spremembami v zgradbi glave, kot je pojav diferenciranega para deutocerebrum okončin, ki izključuje bolj bazalne skupine, kot so radiodonti in "lobopodi s škrgami".[60]
- Radiodonti, Opabiniidi, lobopodi s škrgami in bolj tradicionalni lobopodi so primeri linij členonožcev bazalnega stebla iz kambrijskega obdobja.
Anomalocaris
(Radiodonta)
Opabinia
(Opabiniidae)
Kerygmachela
(Kerygmachelidae)
Facivermis
(Luolishaniidae)
- Marrellomorphs, megacherians, funxianhuiids in phosphatocopines so zgledi členonožcev iz kambrija katerih klasifikacija ostaja neopredeljena
Marrella
(Marrellomorpha)
Leanchoilia
(Megacheira)
Fuxianhuia
(Fuxianhuiida)
Dabashanella
(Phosphatocopina)
- Nekaj drugih zgledov danes izumrlih skupin členonožcev
Apankura
(Euthycarcinoidea)
Trimerus
(Artiopoda)
Concavicaris
(Thylacocephala)
Seznam skupin členonožcev in rodov († označuje izumrle taksone)
- "Dinocaridida" † (običajno velja za parafiletsko skupino,[61] včasih se obravnavana kot lobopodi)
- Bradoriida †[65]
- Deuteropoda[61]
- Artiopoda †[62]
- Bushizheia †[68]
- Erratus[69] †
- Fengzhengia[70] †
- Fuxianhuiida †[66]
- Isoxyida †[71]
- Kiisortoqia †[72]
- Kylinxia[18] †
- Marrellomorpha †[73]
- Megacheira † (possibly paraphyletic, alternatively placed as stem-chelicerates)[74]
- Chelicerata[62]
- Habeliida †[62]
- Pycnogonida
- Prosomapoda
- "Synziphosurina" (parafiletska skupina)
- Xiphosura
- Dekatriata[75]
- Chasmataspidida †
- Eurypterida †
- Arachnida
- Phosphatocopina (possible stem mandibulate)[76] †
- Mandibulata[62]
- Hymenocarina †[77]
- Euthycarcinoidea †[78]
- Thylacocephala?[79] †
- Myriapoda
- Pancrustacea[80]
- Oligostraca
- Ostracoda
- Mystacocarida
- Ichthyostraca
- Multicrustacea
- Cyclida[81] †
- Thecostraca
- Tantulocarida
- Copepoda
- Malacostraca
- Allotriocarida
- Cephalocarida
- Branchiopoda
- Remipedia
- Hexapoda
- Collembola
- Protura
- Diplura
- Insecta
- Oligostraca
- Incertae sedis
Vendar pa je klasifikacija na tem nivoju še vedno predmet mnogih debat in rednega prilagajanja razvrstitve novim odkritjem. Nedvoumno razvrščanje otežujejo tudi nekateri fosilni členonožci, ki bodisi niso podobni nobeni od uveljavljenih skupin, bodisi kažejo podobnost z več kot eno. Rezultati molekularnih raziskav med drugim porajajo dvom v veljavnost skupine rakov.[97]
Danes živeči členonožci
Deblo členonožcev je običajno razdeljeno na štiri poddebla, od katerih je eden izumrl:[98]
- Artiopoda so izumrla skupina nekdanjih številnih morskih členonožcev, ki so izginili v permsko-triasnem izumrtju, čeprav so bili že pred tem v zatonu, saj so bili v poznem devonu zmanjšani na peščico redov.[99] Vsebujejo skupine, kot so trilobiti, nektaspidi, aglaspididi in cheloniellidi.
- Pipalkarje (Chelicerata) sestavljajo morski nogači in podkovaste rakovice, skupaj s kopenskimi pajkovci, kot so pršice, suhe južine, pajki, ščipalci in sorodni organizmi, za katere je značilna prisotnost prvega para okončin tik za usti pipalke (helicere). Helicere se pri ščipalcih in podkvastih rakovicah pojavljajo kot drobni kremplji, ki jih uporabljajo pri prehranjevanju, pri pajkih pa so se razvile kot zobje, ki vbrizgavajo strup.
- Stonoge (Myriapoda) obsegajo dvojnonoge, strige, malonoge in drobnonožke, za katere je značilno, da imajo številne telesne segmente, od katerih vsak nosi enega ali dva para nog (ali v nekaj primerih brez nog). Vsi člani so izključno kopenski.
- Pancrustacea obsegajo dvoklopnike, vitičnjake, ceponožce, višje rake, cefalokaridi (Cephalocarida), listonožce, remipede in šesteronožne členonožce . Večina skupin je predvsem vodnih (dve opazni izjemi sta kopenski raki enakonožci (Oniscidea) in šesteronožci, ki sta v celoti kopenski). Najštevilčnejša skupina znotraj Pancrustacea so kopenski šesteronožci, ki jih sestavljajo žuželke, dvorepke, skakači in proture s šestimi torakalnimi nogami.
Naslednji kladogram prikazuje notranja razmerja med vsemi živečimi razredi členonožcev od konca leta 2010,[100][101][102] kot tudi ocenjeno obdobje za nekatere klade:[103]
| Arthropoda |
|
Crustacea (raki) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| členonožci |
Remove ads
Sklici in opombe
Viri
Zunanje povezave
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads