Скрипунові

Скрипунові ^[1] (також відомі в Україні за назвами: Довгорожці^{[2] [3] [4]}, Ковзани ^{[2] [3] [4]}, Козаки^[4], Скрипуни^[4], Скрипунуваті^[4], Скрипуни^[4], Жуки-скрипуни ^{[5] [6] [7]}, Жуки-скрипунуваті ^[8]; назва "Вусачі" або "Вусачеві" вважається похідним русифікованим замінником українських найменувань^[1])  — п'ята за кількістю видів родина ряду Твердокрилих або Жуків, що належить до комах з повним перетворенням (голометаболією), які у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. За приблизними оцінками спеціалістів загальна чисельність родини становить приблизно від 33 000 до 38 000 відомих видів, приналежних до 5 200 родів, які розповсюджені по всьому світу^{[9] [10] [11]}, проте це далеко не повна оцінка, оскільки щорічно описують нові види з тропічних та екваторіальних регіонів, а іноді з Європи, Малої Азії й Північної Америки.

? Скрипунові
Музичка брунатовий
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Членистоногі (Arthropoda) Клас: Комахи (Insecta) Підклас: Крилаті комахи (Pterygota) Інфраклас: Новокрилі (Neoptera) Надряд: Голометабола (Holometabola) Ряд: Жуки (Coleoptera) Підряд: Всеїдні жуки (Polyphaga) Інфраряд: Кукуїформні (Cucujiformia) Надродина: Попикуваті (Chrysomeloidea) Родина: Скрипунові (Cerambycidae) Latreille, 1802
Підродини
Фрузеві (Prioninae Latreille, 1802) Козакові (Cerambycinae Latreille, 1802) Тонкохвісткові (Lepturinae Latreille, 1802) Коротові (Necydalinae (Latreille) Pascoe, 1864) Куцовусові (Spondylidinae Audinet-Serville, 1832) Дебелякові (Lamiinae Latreille, 1802)
Посилання
Вікісховище: Cerambycidae Віківиди: Cerambycidae EOL: 357 ITIS: 114497 NCBI: 34667 Fossilworks: 69413

В Україні станом на 2023 рік відомо 283 види скрипунових^[11], для порівняння: в США — 1200, в Канаді — 350, а в Росії — 585^[12][13]. Разом з тим Скрипунові є однією із найбільш вивчених родин, що зумовлено їхньою естетичною привабливістю й високою популярністю серед колекціонерів, зібрання яких мають ще й велике наукове значення, оскільки часто стають джерелом відкриття нових видів, використовуються науковцями-ентомологами при складанні фауністичних переліків на певних територіях тощо.

Тринадцять видів Скрипунових занесено до Червоної книги України^[14]. Сім видів Скрипунових є інвазійними на території України^{[15] [16]}.

Вагомий внесок у вивчення цієї родини зробили українські вчені Д. В. Зайців, І. К. Загайкевич, Д. Ф. Руднєв та О. Ф. Бартєнєв, А.М. Заморока.

Етимологія назви

Назва родини «Cerambycidae» є латинським неологізмом, який походить від давньогрецького «κεράμϐυξ» — «довгоріг»^[1]. Ця назва відображає особливості їх антен — довжину та їх прижиттєве спрямування вперед, що асоціюється з рогами. У багатьох західних і центрально-європейських мовах назва скрипунових пов'язана саме із рогами: англ. Longhorn beetle, фр. Longicornes, ісп. Escarabajos longicornios, нім. Bockkäfer, пол. Kózkowate тощо. У той же час у південних та східно-європейських мовах закріпились дві відмінні одна від іншої назви. Перша асоціює антени із вусами: рос. Усачи, біл. Вусачы тощо. Друга — із живленням деревиною їх личинкової стадії: рос. Дровосеки, біл. Дрывасекі, болг. Сечковци, чеськ. Tesaříkovití тощо^[17].

В українській мові традиційно для позначення більшості видів Cerambycidae вживали назву «Скрипун» у різних її варіаціях^[1]: Скрипуни, Скрипунуваті, Жуки-скрипуни, Жуки-скрипунуваті. Окрім того також вживаними і науково кодифікованими є назви Довгорожці^{[2] [3] [4]}, Ковзани ^{[2] [3] [4]}, Козаки^[4]. Б Грінченко^[18] також наводив у словнику Української мови ще такі назви: «Гудак», «Деревач», «Козачок», «Козуля», «Скрипун», «Скрипник». Назви «Скрипун», «Скрипуни», «Скрипунуваті», «Скрипник» і «Гудак» пов'язані із особливостями поведінки цих жуків — імаґо, раптово схоплені, видають скриплячий звук, тручи передньоспинкою об середньоспинкиу; назви «Довгорожці» і «Козуля» вказують на подібність їх антен до рогів; «Ковзани» — на подібність антен на ковзани (полози) сан; «Козаки» і «Козачок» — на подібність антен на довгі вуса козаків.

Сучасна українська назва «Скрипунові»^[1] є адаптацією похідних традиційних найменувань від номінативного «Скрипун», узгоджених із називничими практиками для родин комах у чинних номенклатурних публікаціях у галузі ентомології^{[19] [20]}.

Русифікація української вернакулярної номенклатури Скрипунових відбувалась впродовж ХХ ст. у декілька етапів. Якщо на початку століття вживаними були усі зазначені вище назви Скрипунових, то уже у 1930-х рр. використовувалась лише одна назва – «Скрипуни», а з 1950-х рр. — замінена на "Вусачі" — співзвучну із російською "Усачи"^[1]. Термін «Вусачі» все вживається подекуди й нині, однак, ще Щоголів^[3] відмічав, що російські назви «Усачи» й «Дровосеки» ніяким чином неспоріднені із українськими.

Єдиною правильною науковою назвою є валідна латинська назва, утворена відповідно до норм чинної редакції Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури^[21]. Вживання українських назв має рекомендаційний характер і не може замінити латинську назву у наукових публікаціях^[1].

Морфологія

Імаго

Голова Осовця звичайного^[1] спрямована під кутом 40° до осі тіла — типово для підродини Козакові

Морфологія вентральної сторони Скрипунового жука на прикладі Скрипника ялинового західного^[22] Позначення: 1, 35, 36 — кігтик, 2, 34, 37 — лапка, 3, 33, 38 — шпора, 4, 32, 39 — голінка, 5, 31, 40 — стегно, 6 — вусик, 7, 30, 41 — вертлюг, 8, 42 — тазик, 9 — щелепне щупальце, 10 — губне щупальце, 11 — мандибула, 12 — додатковий язичок, 13 — язичок, 14 — підборіддя, 15 — горло, 16 — передньогруди, 17, 20, 25 — епістерни, 18, 22, 27 — тазикові западини, 19, 23, 26 — епімери, 21 — середньогруди, 24 — задньогруди, 28 — епіплеври, 29 — стерніти черевця

Голова Прутивуса трачієвого^[22] спрямована під кутом 90° до осі тіла — типово для підродини Дебелякові

Морфологія дорзальної сторони Скрипунового жука та жилкування крила на прикладі Скрипника ялинового західного^[22] Позначення: 1 — око, 2 — голова, 3 — перередньоспинка, 4 — надкрило, 5 — щиток, 6 — середньоспинка, 7 — задньоспинка, 8 — терґіти черевця, 9 — костальна жилка крила, 10 — субкостальна жилка крила, 11 — радіальна жилка крила, 12 — медіальна жилка крила, 13 — перша анальна жилка крила, 14 — друга анальна жилка крила

Структура передньої частини тіла Скрипунового жука на прикладі Пласковусача фіолетового. Позначення: К — голова, V — передньогруди, Н — тазики, S — стегна; виділено кольором: жовтим — виріст передньогрудей

Структура лапки Скрипунових жуків на прикладі Пласковусача фіялкового. Позначення: Т — гомілка, 1 — перший членик лапки, 2 — другий членик лапки, К — кігтики; виділено кольорами: червоним — третій членик лапки, жовтим — четвертий членик лапки, зеленим — п'ятий членик лапки

Тіло дорослих жуків або імаго, як і решти комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей та черевця.

Голова Скрипунових має округлу форму й своєю задньою частиною входить у передньогруди. В межах родини розрізняють два типи голови: перший — це спрямована вперед або косо донизу під невеликим кутом до центральної осі тіла (Фрузеві, Тонкохвісткові, Козакові, Куцовусові, Коротові), друга — спрямована вниз під кутом 90° до основної осі тіла (Дебелякові). На боках голови розміщені складні, багатофасеткові очі, які мають типову для Скрипунових ниркоподібно- виїмчасту форму. Іноді очі цілком розділяються на дві частини — складається враження, що в жука дві пари очей (декотрі Дебелякові). На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, чоло та наличник. Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить у груди. Та частина голови, що безпосередньо примикає до шиї, називається потилицею і має випуклу форму. По обидві сторони від потилиці у Скрипунових наявні характерні виступи — скроні. Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить у лоб.

На лобі, між очима, розташовані вусики (антени), основи яких містяться у вусикових впадинах. Вусики складаються з 11-ти члеників, а в деяких родів (Agapanthia, Phytoecia, Stenostola тощо) — з 12-ох. У представників родів Monochamus, Lamia, Morimus перший членик має цикатрикс — характерний півмісячний плоский виступ поруч з вершиною. Вусики здебільшого перевищують довжину половини тіла, щетинкоподібної або нитчастої, зрідка пильчастої або гребінчастої форми і за життя закидаються на спину, й можуть вкладатися тільки вздовж верхньої сторони тіла — це одна із ознак, що відрізняє родину Скрипунових від інших родин Твердокрилих. Довжина вусиків самців значно перевищує їх довжину у самок. На передній частині лобу наявний шов, який відмежовує від нього наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки. До наличника причленовується верхня губа, яка частково прикриває мандибули. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи, називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи — горловими швами. Скрипунові мають гризучий ротовий апарат, який складається з мандибул або щелеп, верхньої губи, нижньої губи, підборіддя, губних та щелепних мацалець.

Груди складаються з трьох сегментів, з яких найрозвиненішим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: передньо-, середньо- та задньоспинкою.

Пердньоспинка часто має боковий шип (у Скрипника ялинового, Козака велетенського, Дебеляка звичайного, Перев'язника тощо) або горбик (у Самоцвітика дівочого, Козачки тощо), а у інших просто заокруглена (наприклад, в Червінки, Корівки, Наслідувача, Пласковусача). Зверху помітною є лише пердньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкриллями. Надкрилля кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки — перетинчасті крила, призначені для польоту. Декотрі види, як от Дебеляк, Скрипунь, Музичка, втратили здатність до польоту і крила у них редуковані або відсутні цілком. Частина надкриль, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. Майже, всі види Скрипунових здатні видавати скрипучі звуки за рахунок тертя виросту середньоспинки до заднього краю передньоспинки. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, в свою чергу, складається з центральної частини — диску, відмежованих від нього бічної — епістерн, та задньої — епімер, сторін. В задній частині кожного сегменту грудей знаходяться тазикові впадини, в яких розташовані, власне, тазики — частина кінцівки.

Кінцівки складаються з п'яти основних частин: тазиків, вертлюгів, стегон, гомілок та члеників лапок. У Скрипунових передні тазики мають кулеподібну або конусоподібну форми, середні, за звичай, є кулястими, а задні — поперечні. Тазик зі стегном сполучає вертлюг, з яким він вільно рухається. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілнки розташовані дві шпори, у деяких видів — по одній. Лапка має вигляд чотиричленикової, оскільки, власне, четвертий членик є дуже малим і, практично, непомітним. Третій членик розділений на дві частини і є дволопатевим. Останній членик лапки несе два кігтики. Усі членики лапок більш-менш розширені з густою щіточкою щетинок на нижній стороні.

Черевце складається з п'яти вільних кілець. З верхньої сторони, прикритої надкрилами, вони називаються тергітами, а з нижньої — стернітами. По краю тергітів розташовані дихальця, через які жуки дихають. Останній членик черевця називається пігідієм.

Личинка

Морфологія личинки Скрипунового жука на прикладі Хитрика мінливого^[1]Позначення: 1 — верхня губа, 2 — вусики, 3 мандибули, 4 — пронотум, 5 — ноги, 6 — дорзальні мозолі, 7 — дихальця, 8 — вентральні мозолі, 9 — грудні сегменти, 10 — черевні сегменти

Личинка Перев'язника ребристого^[23]

Лялечка Перев'язника березового^[23]

Тіло личинок сплющене або більш-менш призматичної форми, м'ясисте, білого чи жовтуватого кольору з темнішою передньоспинкою та головою, остання втягнена в груди зі спрямованими вперед щелепами. На голові розміщені дуже малі вусики — тричленикові, та очі. В еволюційно молодих груп Скрипунових очі рудиментарні або відсутні взагалі (роди Осовець, Хоптяниця, Стеблівниця), тоді як у давніших, окрім основних очей, наявні ще й додаткові вічка (роди Фруз, Куцовус, Пласковусач тощо). Очі у житті личинки не відіграють жодної ролі, адже вона живе усередині субстрату (деревини, стебел рослин чи ґрунту), куди світло не проникає. На верхній стороні сегментів тіла наявні мозолисті горбики по одному на кожному сегменті та по два овальні дихальця. Ніжки короткі ледь помітні. У еволюційно давніх таксонів Скрипунових (роди Фруз, Перев'язник, Довгориєць тощо), на кінчику черевця личинки, наявні гачечки або шипи, які допомагають їм переміщуватись у вигризених тунелях у зворотному напрямку. Личинки ж еволюційно молодих родів (Хоптяниця, Стеблівниця тощо) таке пристосування втратили.

Лялечка

Скрипуновим притаманний відкритий тип лялечок  — зачатки крил, кінцівок і вусиків є вільними (не зрощеними), лише притиснуті до тіла. Заляльковування у різних таксономічних груп має свої відмінності. У більшості Фрузевих, а також декотрих давніх Тонкохвісткових із трибів Перев'язцевих, Самоцвітцеві тощо, личинка останнього віку виходить з деревини у ґрунт, де будує лялечкову камеру й заляльковується. Схожа поведінка притаманна і для деяких Дебеляцеві (підродина Дебелякові), проте у багатьох з них личинки живуть у ґрунті (наприклад, Музичка), де і заляльковуються. Більшість Козакових, Тонкохвісткових, Дебелякових й Куцовусових зяляльковується у деревині — декотрі вгризаються у товщу дерева, де зі стружок будують лялечкову камеру (наприклад, Козак велетенський, Скрипник ялиновий, Деревач хрупень), інші заляльковуються під корою (наприклад, Перев'язник). Види з еволюційно молодих трибів  — Хоптяницеві, Скрипальцеві тощо  — заляльковуються у стеблах та кореневищах різноманітних трав.

Життєві цикли

Спарювання Ппласковусачів фіолетових^[1]

Для Козорожця зерновусого^[1] притаманний примітивний спосіб відкладання яєць — на поверхню субстрату

Перев'язник ребристий^[23] у лялечковій камері

Вусач-титан велетенський — найбільший жук на Землі: довжина його тіла сягає 15-17 см

Вусач-великозуб оленерогий належить до найбільших жуків на Землі — його довжина разом із щелепами сягає 17 см

Більшість Скрипунових мають одно- або дворічний цикл розвитку, який представлений повним перетворенням або метаморфозом. У різних груп немає принципових відмінностей у їхньому розвитку, усі вони проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Відмінності існують лише у шлюбній поведінці та способах відкладання яєць, проте існує кілька екологічно відмінних життєвих циклів у Скрипунових. Перший — це розвиток личинок у деревині з додатковим живленням на стадії імаго пилком квітів — антофіли (роди Nivellia, Carilia, Leptura тощо), вегетативними органами дерев та їх соком (Monochamus, Acanthocinus, Cerambyx тощо) або взагалі без додаткового живлення — афаги (Prionus, Hylotrupes тощо). Другий — це розвиток личинкової стадії у стеблах трав'янистих рослин з родин Айстроцвітих й Зонтичних з додатковим живленням на імагінальній стадії вегетативними частинами трав'янистих рослин (Скрипунові з родів Agapanthia, Phytoecia тощо). Третій — це розвиток личинкових стадій у ґрунті з їх живленням коренями злаків, а імагінальні форми додатково живляться їх наземними частинами (наприклад, Dorcadion).

В першому варіанті життєвого циклу самка групами відкладає яйця на поверхню або у тріщини кори дерева. Така кладка притаманна більшості представників підродин Тонкохвісткові, Фрузеві та Козакові, що вважається дуже примітивною ознакою, адже відсутня будь-яка турбота про потомство. У видів з підродини Дебелякові процес відкладання яєць дещо складніший. У найпримітивнішому варіанті самка, наприклад, Скрипника великого західного^[22] вигризає на корі дерева спеціальну ямку — насічку, куди опускає яйцеклад і відкладає одне яйце. Значно складніша поведінка у Скрипаля осикового^[22] (Saperda populnea) — самиця на тоненьких гілочках осики робить насічку, куди відкладає одне яйце й прикриває його вигризеною нею стружкою з кори. Після того самка по колу обгризає верхівку пагону так, що через кілька днів вона в'яне, і в мить виходу личинки з яйця всихає та відпадає. Такі дії самиці призводять до ослаблення пагону, в якому розвиватиметься личинка, і перешкоджають рослині виділяти захисні речовини — терпени. Личинки після виходу з яйця живляться лубом. Личинка Saperda populnea відрізняється від більшості Скрипунових своєрідним способом життя. Вона, спочатку, харчується новоутвореною тканиною біля насічки, яку підготувала самка, потім робить вузький кільцевий периферійний хід в лубі. До осені, в більшості випадків, заглиблюється в серцевину, де прокладає вгору короткий (близько 4 см) вертикальний хід. Дерево реагує на пошкодження утворенням «пухлини». У Фрузевих і Тонкохвісткових личинки розвиваються у мертвій деревині, яка почала гнити, заселена бактеріями та грибами. Личинки більшості видів Лептурин пов'язані з грибами, сумішшю міцелію яких і деревини вони живляться.

У видів, що мають дворічну генерацію, личинка наприкінці літа вгризається у глибину деревини, де зимує, а навесні повертається під кору, де продовжує живитись і рости, заляльковуючись лише восени. У Скрипунових з однорічним життєвим циклом, личинка наприкінці літа також вгризається у глибину деревини, де вигризає лялечкову камеру та заляльковується. Навесні або влітку наступного року дорослий жук проходить через личинковий тунель, прогризає кору дерева та виходить назовні. У видів, що розвиваються у коренях дерев, личинки заляльковуються у ґрунті, наприклад, Prionus, Pachyta, Carilia тощо. Личинка Козака велетенського^[1] живе під корою, де, живлячись, вигризає довгі звивисті ходи. Перед заляльковуванням вона вгризається в деревину, прокладаючи короткий гачкуватий хід, який завершується лялечковою камерою. В цій камері личинка створює своєрідну стінку з дрібної тирси, яка закриває личинковий хід. Така стінка забезпечує стабільний температурний режим в камері та захищає від зовнішніх ворогів, які могли б потрапити в личинковий хід. Лялечка формується восени або в кінці літа й жук зимує в лялечковій камері, виходячи на поверхню лише наступного року, на початку літа. Він спершу прогризає отвір в личинковий хід, а від так прогризає кору й виходить назовні.

Виникнення й еволюційна історія

Скрипунові є відносно давньою родиною, проте час і місце їх виникнення залишаються невідомими. Думки різних дослідників з цього приводу суттєво розходяться, починаючи із тріасового періоду мезозойської ери (210 млн. років тому)^[24] і до більш пізнішого часу — середини крейдового періоду (80 млн. років тому)^[25]. Оскільки викопних решток Скрипунових із мезозойської ери дуже мало, то сучасні дослідники використовують методи молекулярного годинника для орієнтовної оцінки віку виникнення родини^[26].

Загайкевич вказував на найраніших відомих викопних представників родини Скрипунових з юрської системи (130 млн років тому) — середини мезозойської ери^[12]. Однак багато дослідників вважають найбільш правдоподібними скам'янілі рештки, що належать Скрипуновим, лише із ранньої крейди (~140-120 млн. років тому)^[24]. Ти м не менше, з юрського періоду описані вимерлі види «Prionus» ooliticus в лейасових відкладах; Cerambycinus dubius^[en] Germar із Золенгофенського літографічного сланцю^[12][27]. Їх приналежність до Скрипунових дискутується, одначе, зважаючи на припущення Ванґа з колегами^[24] про те, що родина виникла наприкінці тріасового періоду, то цілком ймовірним є знаходження цих жуків у юрському періоді.

Ймовірно юрський період був часом диверсифікації базальних груп Скрипунових і їх диверґенції від Попикових. Припускається, що виникнення і диверсифікація Скрипунових була спряженою із еволюцією квіткових рослин, мертву гнилу деревину яких вони населяли^[28]. Загайкевич припускав, що юрські таксони досягли значного розмаїття у нижній крейді, а до середини періоду — вимерли^[12]. Їх місце зайняли представники давніх підродин Фрузевих і Тонкохвісткових^[12]. Сучасні викопні матеріали дійсно засвідчують повсюдне поширення видів із підродини Фрузеві^{[24] [29]}. Проте дані молекулярного датування засвідчують, що уже до середини крейдового періоду існували усі сучасні підродини^[26][30].

Згідно уявлень Загайкевича, одночасно наприкінці юри — початку крейди від еволюційної гілки Скрипунових відокремилися родини Веспериди і Дистениїди, які з початком кайнозойської ери досягали значного видового різноманіття, а з початком зледенінь вимерли^[12]. Загалом ці міркування підтримуються декотрими із сучасних молекулярних датувань^[26].

У кайнозої Скрипунові займають практично усі екологічні ніші, які існують в умовах мертвої деревини й заселяють живі дерева, набуваючи високого рівня видового різноманіття^[12]. У міоцені через охолодження клімату відбулось скорочення площ лісів, а натомість широко розповсюдились трав'янисті біоми (степи і савани), що стало поштовхом до розвитку багатьох нових таксонів вусачів таких, як Dorcadiоn, Agapanthia, Phytoecia^[30]. Ці види перейшли до розвитку личинок у стеблах трав'янистих рослин або у ґрунті. Початок четвертинного періоду та зледеніння спричинили вимирання значної частини видів, поширених у помірних зонах обох півкуль. У Європі та Північній Азії зникли третинні широколистяні ліси, що зумовило вимирання більшості тутешніх Скрипунових. Третинна реліктова флора і фавна цих лісів збереглася лише на Далекому Сході й характеризується значним видовим різноманіттям^[31].

Викопні Скрипунові мезозойської ери

Сьогодні дуже мало скам'янілих решток Скрипунових відомо із мезозойської ери. До них належить низка скам'янілих відбитків, декотрі з яких мають дискусійну інтерпретацію, а також дуже поодинокі бурштинові інклюзії, наприклад із бірманського бурштину.

Тріасовий період (252.2–201.3 млн років тому)

Викопних решток Скрипунових із тріасового періоду, наразі, невідомо. Існують припущення, що Скрипунові виникли саме у цей час^[24].

Юрський період (201,3–145 млн років тому)

Належність юрських викопних решток до родини Скрипунових дискутується. Достовірними знахідками, які однозначно належать до Скрипунових, відомі лише із крейдового періоду. Попри те, кілька знахідок, що можуть належати Скрипуновим відомі із юри:

• Cerambycinus dubius Münster in Germar, 1839
• «Prionus» ooliticus Brodie, 1845 — скам'янілий відбиток^[32]

Крейдовий період (145–66 млн років тому)

Із крейдового періоду відомо низку викопних видів, з-поміж яких Cretoprionus liutiaogouensis вважається найбільш давнім із відомих жуків, що достовірно належить до Скрипунових:

• Cretoprionus liutiaogouensis Wang, Ma, McKenna, Yan, Zhang, Jarzembowski, 2014 — скам'янілий відбиток^[24]
• Sinopraecipuus bilobatus Yu, Ślipiński, Reid, Shih, Pang, Ren, 2015 — скам'янілий відбиток^[33]
• Qitianniu zhihaoi Lin & Bai, 2017 — бурштинова інклюзія^[34]

Викопні Скрипунові Кайнозойської ери

Палеогеновий період

Палеоценова епоха (66,0 — 56,0 млн років тому)

• Prolamioides bituminosus Piton & Théobald, 1937 — скам'янілий відбиток^[30]
• Prolamioides brunneus Piton, 1940 — скам'янілий відбиток^[30]
• Palaeosphryon menatensis Nel, Kirejtshuk, Garrouste, 2024 — скам'янілий відбиток^[35]

Еоценова епоха (56,0 — 33,9 млн років тому)

• Parolamia rudis Scudder, 1878 — скам'янілий відбиток^[30]
• Dorcaschema succineum — Zang, 1905 бурштинова інклюзія^[30]

Олігоценова епоха (33,9 — 23,03 млн років тому)

• «Lamia» petrificata Heyden & Heyden, 1866 — скам'янілий відбиток^[30]
• «Dorcadion» bachense Handschin, 1944 — скам'янілий відбиток^[30]
• «Dorcadion» emeritum Heyden, 1862 — скам'янілий відбиток^[30]

Неогеновий період

Міоценова епоха (23,03 — 5,333 млн років тому)

• «Lamia» antiqua Heer, 1879 — скам'янілий відбиток ^[30]
• Ventiala beattiei Hart, Ślipiński, Frese, Djokic et McCurry, 2025 — скам'янілий відбиток^[36]
• Ferrucornus gulgongensis Hart, Ślipiński, Frese, Djokic et McCurry, 2025 — скам'янілий відбиток^[36]

Пліоценова епоха (5,333 — 2,58 млн років тому)

• Monochamus willershausensis Schmidt, 1967 — скам'янілий відбиток ^[30]
• Monochamus gehleri Vitali, 2024 — скам'янілий відбиток^[30]

Антропогеновий (четвертинний) період

Плейстоценова епоха (2,58 — 0,0117 млн років тому)

• Aegosoma sinicum White, 1853 — скам'янілий відбиток^[37]
• Xyloclytus villioni (Villard, 1892) — скам'янілий відбиток^[37]
• Anoplophora malasiaca (Thomson, 1865) — скам'янілий відбиток^[37]
• Acalolepta luxuriosaluxuriosa (Bates, 1873) — скам'янілий відбиток^[37]
• Apriona japonica (Thomson, 1878) — скам'янілий відбиток^[37]
• Monochamus grandis Waterhouse, 1881 — скам'янілий відбиток^[37]
• Acanthocinus orientalis Ohbayashi, 1939 — скам'янілий відбиток^[37]

Голоценова епоха (0,0117 — 0,00 млн років тому)

• Усі ~35+ тис. сучасних видів

Філогенія

Історичні уявлення

Візуалізація філогенетичного дерева родини Скрипунових згідно із працями І. Загайкевича^[12]

Філогенія родини Скрипунових є складним питанням, яке викликає дуже багато дискусій у середовищі спеціалістів, що обумовлено надзвичайним розмаїттям, багатством надвидових таксонів і планетарним розповсюдженням. Найбільшою проблемою для побудови морфологічної філогенії є мінливість видів в межах навіть одного роду^[38], не кажучи вже про триби чи підродини^[39]. У багатьох випадках філогенії на основі морфології імаґо чи личинок не враховують нелінійних еволюційних процесів^[39][30], які часто є неочевидними і призводять до хибних висновків. А як наслідок — появи штучних систем.

Скрипунові — центральна родина надродини Скрипунуватих, яка була встановленнаП'єром Латреєм у 1802 році, проте згодом віднесена до надродини Попикуваті, з якою вони мають низку спільних морфологічних ознак і є найближчими родичами. Остання, у свою чергу мала спільного предка із надродиною Пласкотілкуватих^[12]. Історично вважалося, що надродина Скрипунуватих утворює дуже компактну та морфо-екологічно добре окреслену групу, що включає чотири родини, — окрім Скрипунових, сюди також належать Vesperidae, Disteniidae та Oxypeltidae.

Згідно з історичною морфологічною філогенією родина Скрипунових включає дві більш-менш еволюційно віддалені гілки^[40]. Перша  — це підродини Фрузеві і Козакові, які походять від спільного предка, причому підродина Фрузеві є більш примітивною й реліктовою групою Скрипунових. Як вважалось раніше^[12], разом із цією гілкою розвинулись підродини Parandrinae (нині — триба у складі Фрузевих), Apatophysinae (нині — триба у підродині Dorcasominae), Anoplodermatinae (нині — частина родини Vesperidae) і Hypocephalinae (нині — частина родини Vesperidae). Часом Аноплодермін виділяють в окрему родину^[41]

Друга філогенетична гілка родини Скрипунових включає центральний стрижень Тонкохвісткові  — Дебелякові, разом з ними розвинулись невеличкі підродини Коротові й Куцовусові. Раніше до цієї групи також відносили підродини Oxypeltidae (нині — окрема родина) та Philinae^[12] (нині — частина родини Vesperidae). Philinae, окрім всього також розміщували у родині Дистениїди^[42].

Узагальнена схема морфологічної філогенії Скрипунових включала:

І еволюційна гілка: Parandrinae—Apatophysinae—Hypocephalinae—Anoplodenminae—Prioninae—Cerambycinae

II еволюційна гілка: Oxypeltinae—Philinae—Necydalinae—Lepturinae—Spondilidinae—Lamiinae

Сучасна філогенія Скрипунових ґрунтується на молекулярних даних з аналізу як мітохондрієвих, так і ядрових генів, що відображає природні зв'язки між таксонами.

Молекулярна філогенія

Становлення молекулярної філогенетичної систематики родини Скрипунових жуків на сучасному етапі відбувається одночасно на різних рівнях: від родини^[43], до підродин^{[44] [45] [46]}, триб ^{[47] [48] [49] [39] [30]}, родів^{[50] [51] [38] [52] [53]}, і закінчуючи окремими видами ^{[54] [55] [56]}. Хоча молекулярна філогенія перебуває ще на початковому етапі свого становлення, однак наявні результати дають ключові розуміння суттєвих розбіжностей між нею й історичними морфологічними системами, що лежать у площині помилкових інтерпретацій еволюційних процесів у таксонах різного рівня ^[39].

У загальних рисах молекулярна філогенія підтвердила наявність двох еволюційних гілок родині Скрипунових: 1) Dorcasominae—Prioninae—Cerambycinae і 2) Lepturinae—Necydalinae—Spondilidinae—Lamiinae^[43], при цьому підродину Necydalinae часом зводять до триби в межах підродини Lepturinae^[43]. Усі інші підродини, які визнавались морфологічною філогенією, зведені у синоніми, або виведені із родини Скрипунових^[43].

Розміщення Скрипунових на філогенетичному дереві Попикуватих, створене на основі молекулярних даних^{[43][44][45][49][39][30]}

Попикуваті (Crysomeloidea)

Попикові (Chrysomelidae) ~37000 видів           Великоногі ~600 видів       Ведмедюхові ~20 видів       Oxypeltidae 3 види       Vesperidae ~60 видів       Disteniidae ~300 видів   Скрипунові (Cerambycidae)       Dorcasominae ~40 видів       Фрузеві (Prioninae) ~1300 видів     Козакові (Cerambycinae) ~12700 видів               Тонкохвісткові (Lepturinae) ~1500 видів     Коротові (Necydalinae) 73 види         Куцовусові (Spondilidinae) ~150 видів     Дебелякові (Lamiinae) ~21300 видів       ~37000 видів

Систематика

Докладніше: Систематика родини Жуків-вусачів

Родину Скрипунових, за різними системами, розділяють на 6—10 підродин. Шість з них відносять власне до Скрипунових (наведені нижче), а три виокремлюють в ранг родин (дивіться статтю Церамбікоїдні):

• Фрузеві (Prioninae Latreille, 1802)
• Козакові (Cerambycinae Latreille, 1802)
• Dorcasominae Lacordaire, 1868
• Тонкохвісткові (Lepturinae Latreille, 1802)
• Коротові (Necydalinae (Latreille) Pascoe, 1864)
• Куцовусові (Aseminae Thomson, 1860)
• Дебелякові (Lamiinae Latreille, 1802)

Роль в екосистемах

Ходи личинок Козака велетенського на всохлому дубі

Личинкові ходи Козака велетенського великим планом

Личинкові ходи та імаго Anoplophora glabripennis, яка поширилась разом із будматеріалами з Китаю по всьому світу

Личинка Деревача хрупня, яка живе у дерев'яних конструкціях будинків

Роль Скрипунових у природних екосистемах полягає в тому, що, будучи консументами першого порядку, вони є невід'ємними ланками ланцюгів харчування, зв'язковими між окремими складниками лісових екосистем^[57]. В процесі коеволюції організмів сформувалась харчова мережа зв'язків між автотрофами та гетеротрофами, в яку Скрипунові включені на стадіях личинки, лялечки та імаго. Оскільки личинки та лялечки розвиваються в такому консервативному середовищі як деревина, де умови розвитку не мінялися протягом десятків та сотень мільйонів років, то вони є ланками в живленні птахів й паразитичних комах-ентомофагів. Імаго включаються в трофічну мережу значно ширшого спектру консументів другого порядку — це різноманітні птахи, комахи-хижаки, дрібні ссавці тощо.

Консортивні зв'язки з деревними рослинами

Як комахи-ксилофаги личинки більшості видів Скрипунових, за деякими винятками, розвиваються в деревині — вони є утилізаторами деревного відпаду хвойних та листяних порід дерев. Скрипунові, в значній мірі опосередковано, беруть участь у мінеральному живленні рослин, яке виражається в поверхневому надходженні зольних елементів і азоту із зоогенним опадом, екскрементами та стимуляцією деструктивних процесів. По суті, Скрипунові разом з деревними рослинами, в відпаді деревини яких вони розвиваються, утворюють популяційні консорції, де їхня функціональна роль полягає у звільнені шляхом деструкції мертвої органіки елементів, які того ж року будуть використані для формування живої органічної маси детермінанта консорції^[58].

Шкодочинність

Скрипунових відносять до одних з найсерйозніших шкідників деревних будматеріалів^[59]. Скрипунові, за шкодочинністю, поділяють на фізіологічно-технічних шкідників  — види, що ушкоджують живі та ослаблені дерева і технічних шкідників — види, личинки яких заселяють уже мертву деревину^[31]. Загалом, личинка у Скрипунових є основною шкодочинною стадією у життєвому циклі комахи^[60].

Класичним прикладом шкодочинності Скрипунових є масове розмноження Козака велетенського в 1909—1930 роках у Центральній та Північній Україні^[61]. З 1872 до 1930 року на цих теренах було запроваджено так звані посмужні рубки лісу з шириною смуги від 40 до 80 м, окрім того на лісосіках залишали поодинокі дуби для вирощування «великомірного» лісоматеріалу або насінників. Посмужні лісосіки призвели до значного ослаблення та пригнічення життєвості як поодиноких дубів на зрубах, так і деревостанів, що безпосередньо примикали до вирубок, внаслідок зміни мікрокліматичних умов. Мікроклімат під шатром лісу характеризується більш сталою вологістю та меншими амплітудами добових температур, ніж на відкритій місцевості. Ослаблені дерева ставали привабливими для заселення Скрипуновими, що й спричинило спалах чисельності виду. Заходи боротьби у таких випадках малодієві. На сьогодні Козак велетенський вважається рідкісним видом і занесений до Червоних списків та книг всіх європейських країн, в тому числі й України.

Ще одним хрестоматійним прикладом є спалах чисельності Скрипника ялинового в Томській області та Красноярському краї СРСР в 1961 році^[62]. Внаслідок масштабного вирубування лісу на площі близько 50 000 га спостерігали масове розмноження цього скрипуна, зумовлене неправильним господарюванням. Одним із заходів вирішення цієї проблеми було прискорення вирубувань та збільшення їхніх площ. Така діяльність призвела до швидкого зростання чисельності цього виду й загибелі лісів на широких просторах сибірської тайги. Характерними ознаками була поява значних за площею ушкоджених ділянок лісу, на яких спостерігалось пожовкнення й осипання хвої сибірської модрини, сибірської ялини та сибірської ялиці, такі ділянки не придатні для промислового використання. Як зауважує А. Рожков, у даному районі спостерігали масові скупчення комах, які повністю обгризали луб і хвою дерев, ослаблюючи їх. Окрім того дорослі комахи відкладали яйця в ослаблені дерева, а розвиток личинки спричинював загибель останніх. Ефект масового розмноження Скрипаника ялинового в цьому регіоні спостерігався впродовж 10 років, поки не було припинено будь-які вирубування лісу.

З метою боротьби із шкідниками господарських рослин та лісового господарства, використовують як класичну фумігацію інсектицидами, так і біологічні, а також біохімічно-фізіологічні способи. Одночасно, розробка таких методів надає матеріал для наукових досліджень фундаментальнішого характеру. Зокрема, для розробки методів боротьби з жуком Xylotrechus pyrrhoderus, що є одним з найнебезпечніших шкідників винограду у Південно-Східній Азії, була виділена та переведена до сталого автономного існування in vitro клітинна лінія XP-1 з клітин його жирового тіла, на якій потім тестувалася цитологічна чутливість до кількох гормонів.^[63] Ще одна стабільна клітинна лінія Скрипунових, РС-1, була отримана японськими дослідниками з жука Plagionotus christophi в 2008 році^[64].

Санітарна роль у лісових екосистемах

В природних і незначною мірою змінених екосистемах, Скрипунові виконують санітарну роль, елімінуючи з деревостанів та утилізуючи ослаблені й пригнічені конкурентною боротьбою за світло, суховершинні, вражені кореневою губкою (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.), трутовиками (Phomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst., Ph. chrysoloma (Fr.) Donk., Polystictus circinatus (Pers.) Bres. та ін.), кореневими гнилями дерева, до певної міри регулюючи поширення цих грибів. Особливу роль вони відіграють на вітровалах та зрубах, де прискорюють розклад мертвої деревини^[65]. Елімінація таких дерев звільняє місце для підросту й сприяє відновленню екосистеми.

Запилення квіткових рослин

Скрипунові також виступають запилювачами багатьох видів квіткових рослин, адже більшості цих комах притаманна антофілія. Зокрема антофільними є більша частина видів підродини Лептурини, а дещо менше види з підродини Церамбіціни. Імаго цих видів трапляються на квітах, де на відміну від «класичних» запилювачів (бджіл, джмелів, метеликів, дзюрчалок тощо) вони проводять значно більше часу, що підвищує ефективність запилення. Скрипунові регулюють чисельність запилюваних ними квіткових рослин. Це пов'язано з тим, що дорослі комахи для повного статевого дозрівання та дозрівання яєць харчуються пилком і часто-густо поїдають гінецей та андроцей, зменшуючи насіннєву продуктивність рослин. Як правило, рослини, які запилюються Скрипуновими, мають дуже високу насіннєву продукцію й поїдання їх генеративних органів не спричинює особливих втрат.

Історія досліджень в Україні

Історія досліджень Скрипунових в Україні налічує близько 200 років. На початкових етапах у ХІХ столітті вивчення родини відбувалось у канві загальних фавністичних студій на регіональних рівнях. У цей період дослідники не виокремлювали Скрипунових у самостійний напрямок дослідження, а подавали як частину загальних переліків твердокрилих. Лише із ХХ століття з'явились окремі фахівці, дослідження яких стосувалось головно Скрипунових. Проте перші вичерпні переліки фавни Скрипунових для усієї України з'явились лише наприкінці ХХ століття. У ХХІ столітті основний акцент зроблено на вивчення інвазійних видів Скрипунових, впливу кліматичних змін, а також молеклярної філогенії і філогеографії.

ХІХ століття

1830-1850 рр.

Іван Криницький — професор Харківського університету у 1830-х рр. Досліджував фавну сходу і півдня України. Уклав перші фавністичні переліки для цих регіонів, включаючи Скрипунових. Описав з України нові для науки таксони Скрипунових:

• Callidium fischeri Krynicky, 1829 (синонімізовано із Ropalopus ungaricus insubricus (Germar, 1823)) з околиць Харкова;
• Dorcadion holosericeum Krynicky, 1832 з околиць Харкова;
• Dorcadion rubripes Krynicki 1832 (синонімізовано із Dorcadion cinerarium (Fabricius, 1787)) з околиць Харкова;
• Monochamus Lignator Krynicki, 1832 (синонімізовано із Monochamus galloprovincialis pistor (Germar, 1818)) з околиць Одеси;
• Axinopalpis gracilis (Krynicki, 1832) із Харкова;
• Saperda smaragdina Krynicki, 1832 (синонімізовано із Agapanthia violacea (Fabricius, 1775)) з околиць Херсону;
• Callidium fasciolatum Krynicki 1834 (синонімізовано із Penichroa fasciata (Stephens, 1831)) із Криму;
• Saperda decora Krynicki, 1834 (синонімізовано із Agapanthia boeberi (Fischer-Waldheim, 1806)) зі Східного Криму.

1850-1870

Ґустав Бельке (Gustaw Belke) — зоолог-аматор, колекціонував комах, опублікувавши низку праць про них. У його доробку також наявні перші відомості про Скрипунових з околиць Кам'янця-Подільського.

Максиміліан Сила-Новицький — професор Яґеллонського університету (Краків) у 1860-1870-х рр. Провадив фавністичні дослідження широкого спектру, які окрім всього включали матеріали про Скрипунових Карпат, Поділля і Буковини.

1880-1900 рр.

Мар'ян Ломницький — куратор ентомологічної колекції Музею імені Дідушицьких (1905-1915 рр.) і почесний доктор філософії Львівського університету (1912 р.). Активно провадив експедиційну діяльність, досліджуючи фавну твердокрилих Карпат і Поділля. Його праці є відправною точкою у колеоптерології Галичини, містячи надзвичайний за об'ємом пласт відомостей про фавну жуків. З-поміж всього іншого Ломницький подав переліки Скрипунових для Галичини.

Михайло Рибінський — ентомолог-аматор, залізничний службовець у Тернополі у 1880-1890 рр. Опублікував одні із перших фавністичних праць щодо жуків Північного Поділля, включаючи і родину Скрипунових.

ХХ століття

1900-1920

Людвік Гільдт — польський художник і ентомолог-аматор, який проте опублікував першу спеціалізовану працю «Owady krajowe Kozkowate» присвячену виключно Скрипуновим жукам. Ця праця включала матеріали для території Польщі в межах Австро-Угорської Імперії, у тому числі і заходу України. Гільдт також опублікував статтю присвячену жукам Східного Поділля у межах колишньої Подільської губернії.

1930-1940

Ян Кінель — директор Музею імені Дідушицьких (тепер Державний природознавчий музей НАНУ) у 1930-х роках, доктор філософії. Досліджував твердокрилих заходу Поділля. Видав моногорафію «Kozki Polski» присвячену виключно Скрипуновим жукам, в основу якої лягли матеріали Музею імені Дідушицьких.

Ян Ровбал — директор жіночої ґімнахії у Банській Бистриці, Словаччина у 1920-1930-ті рр. Активно досліджував твердокрилих у Чехії, Словаччині і на Закарпатті. Опублікував монументальну багатотомну працю «Katalog Coleopter (brouků) Slovenska a Podkarpatské Rusi», де навів вичерпні відомості про Скрипунових сучасної Закарпатської області.

Микола Плавильщиков — завідувач відділу ентомології Зоологічного музею Московського Університету, фахівець зі Скрипунових жуків. Дослідження в Україні провадив на ранніх етапах своєї кар'єри, зокрема досліджував Скрипунових Чернігівщини, Полтавщини і Криму. З території України описав нові для науки таксони:

• Cortodera beckeriana Plavilstshikov, 1936 (синонімізовано із Cortodera reitteri taurica (Plavilstshikov, 1936)) із околиць Сімферополя
• Cortodera taurica Plavilstshikov, 1936 (синонімізовано із Cortodera reitteri taurica Plavilstshikov, 1936) із околиць Сімферополя
• Dorcadion panticapaeum Plavilstshikov, 1951 (синонімізовано із Dorcadion cinerarium panticapaeum Plavilstshikov, 1951) із околиць Керчі

Дмитро Зайців - доцент Харківського сільськогосподарського інституту у 1930-х рр., фахівець зі Скрипунових жуків. У 1930-х роках активно досліджував фавну Скрипунових України, опублікувавши переліки видів з Волині, Запоріжжя, Харківщини. У часі Другої світової війни еміґрував до Бразилії. У світовій літературі відомий за латинізованим іменем Dmytro Zajciw, як основоположник ентомологічної школи Бразилії.

Констянтин Гормузакі (Constantin Hurmuzaki) - професор Чернівецького університету у 1930-х рр. У колого його наукових інтересів входили ботаніка й ентомологія. Дослідження комах включало складання фавністичних переліків метеликів і жуків Буковини, з-поміж яких є й інформація про Скрипунових.

О. Марку (O. Marcu) - професор Чернівецького університету у 1930-х рр. Досліджував фавну твердокрилих Буковини. Уклав фавністичні переліки Скрипунових жуків Буковини, включаючи українську і румунську її частини.

Дмитро Руднєв - старший науковий співробітник Інституту зоології у 1930-х рр. й Інституту ентомології і фітопатології АН УРСР у 1950-1970-х рр. Відомий своїми дослідженнями Cerambyx cerdo, якого він вважав шкідником, а сьогодні цей вид занесено до Червоної книги України і міжнародних природоохоронних документів.

В. П'ятакова - опублікувала матеріали щодо фавни твердокрилих Поділля (східна частина), включаючи і Скрипунових.

1950-1980

Володимир Лазорко — український лікар і ентомолог-аматор, який впродовж 1930-х років досліджував твердокрилих Галичини, однак матеріали були опубліковані ним лише починаючи із 1950-х років. По завершенню Другої світової війни емаґрував до Австрії, а згодом до Канади. У його працях наведені переліки Скрипунових для Карпат і Поділля.

Кирило Фасулаті — доцент Ужгородського університету у 1950-1990-х рр. Опублікував огляд фавни Скрипунових Закарпатської області.

Іван Загайкевич — старший науковий співробітник Державного природознавчого музею НАНУ у 1960-1990-х рр., голова Львівського відділення Українського ентомологічного товариства. Один із найбільших фахівців зі Скрипунових жуків ХХ століття. Зробив перше узагальнення фавни Скрипунових України (1991 р.). Запропонував одну із перших морфологічних філогенетичних систем Скрипунових, а також розробив ідеї їх еволюції і таксономії. З території України описав нові для науки таксони:

• Hylotrupini Zahajkevych, 1991

ХХІ століття

2000-2020

Олександр Бартенєв — доцент Харківського національного університету ім. В. Каразіна у 1990-2010-х рр. Відомий експерт у галузі Скрипунових. Досліджував фавну Скрипунових Криму і Східної України. Опублікував друге зведення з фавни Скрипунових України (2009 р.) з акцентом на південних і східних регіонах.

Тетяна Писаренко — аспірантка Донецького національного університету у 2000-х роках. Опублікувала низку статей про фавну південного сходу України.

Андрій Заморока — доцент Прикарпатського (Карпатського) національного університету імені Василя Стефаника у 2010-2020-х рр. Автор третього зведення фавни Скрипунових України (2022 р.). Досліджує молекулярну філогенію, еволюцію, систематику і фавну Скрипунових.

Див. також

• Вусачі Українських Карпат
• Кортодера волохата