Граптоліти

Граптолі́ти, Ґраптоліти (англ. graptolithina, graptolites; нім. Graptolithen) — викопна група колоніальних морських тварин типу напівхордових^[3]. За сучасними класифікаціями, є підкласом перистозяберних^[4][5]. Іноді граптолітами називають усіх перистозяберних^[6].

Граптоліти Період існування: Кембрій – карбон [1], можливо дотепер[2]510–320 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Diplograptus
Біологічна класифікація
Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Напівхордові (Hemichordata)
Клас:	Pterobranchia
Підклас:	Граптоліти (Graptolithina)
Ряди
†Camaroidea  ?†Crustoidea  ?†Dithecoidea  ?†Tuboidea Rhabdopleurida †Dendroidea †Graptoloidea
Вікісховище: Graptolithina

З'явилися у середньому кембрії, вимерли в ранньому карбоні^[3]. Слугують провідними викопними формами. Залишки граполітів входять до складу морських відкладів^[7].

Морфологія

Будова зооїда граптолітів

Граптоліти були колоніальними тваринами, колонії започатковувалися окремим граптолітом, виниклим унаслідок статевого розмноження в іншій колонії, який формував столон. Від нього відбруньковувалися решта граптолітів (зооїди), які формували так звані теки, кожна з яких включала зооїда і його панцир. Колонії могли бути як донними, так і вільноплаваючими, або прикріплюватися до плаваючих водоростей чи морських тварин. Розміри колоній досягали до 50 см й більше в діаметрі, але в середньому 2-6 см, включаючи до кількох тисяч зооїдів. Композиція колонії могла бути різноманітною, переважно сітчатою чи гіллястою. В одних видів усі зооїди колонії мали однакові функції, в інших — спеціалізувалися. Так, у вільноплаваючих видів частина зооїдів формувала наповнену повітрям камеру, а решта слугували для захоплення їжі^[7].

Тіло граптолітів поділялося на стовбур, комір і передротовий диск. Стовбур мав панцирний покрив, який називається тубарій, і складався з колагену чи хітину. Він складався з двох шарів: внутрішніх напівкілець і зовнішньої кірки. Саме скам'янілі тубарії складають більшість залишків граптолітів. На комірі, ближчому до кінця стовбура, містилися рот, анус і два гіллястих відростки (птеробрахії), якими захоплювалася їжа. Комір міг ховатися під передротовим диском. Залежно від виду, зооїди граптолітів відбруньковувалися від спільної гілки або послідовно один від одного^[7][8].

Нервова система граптолітів була дуже простою, являючи собою шар нервових волокон і комірцевий ганглій^[8].

Спосіб життя

Залишки гіллястої колонії

Молоді та плаваючі граптоліти були важливою складовою морських екосистем мезозойської ери, складаючи велику частку зоопланктону^[9]. Харчувалися, захоплюючи гіллястими відростками плаваючі у воді органічні частки^[10]. Граптоліти росли дуже швидко, формуючи нові зооїди впродовж терміну від годин до днів. У той же час колонії могли існувати понад десяток років, налічуючи сотні й тисячі зооїдів. Тубарії померлих зооїдів могли заселятися повторно^[11].

Таксономія

Граптолітів поділяють на 2 класи:

• Стереостолонати (Stereostolonata), представлені бентосними організмами, що мали тверді столони й утворювали деревоподібні або конусоподібні колонії;
• Граптолоїдеї (Graptoloidea) — планктонні чи псевдопланктонні (прикріплені до плаваючих водоростей), позбавлені столонів організми, які утворювали колонії різноманітної форми.

Галерея

• 
  Реконструкція гіпотетичного вигляду осідлої колонії роду Dictyonema
• 
  Реконструкція гіпотетичного вигляду плаваючої колонії
• 
  Скам'янілість спіральної колонії Cyrtograptus canadensis
• 
  Скам'янілість колонії Climacograptus wilsoni
• 
  Скам'янілість колонії Didymograptus murchisoni
• 
  Скам'янілість колонії Clonograptus magnificus
• 
  Скам'янілість колонії Spirograptus spiralis