Коропозубоподібні

Коропозубоподібні (Cyprinodontiformes) — ряд променеперих риб надряду акантопері, численна й різноманітна група видів, що живуть у прісних та солонуватих водах на всіх континентах, крім Океанії та Антарктиди.

? Коропозубоподібні
Cyprinodon variegatus
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Підцарство: Справжні багатоклітинні (Eumetazoa) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Черепні (Craniata) Надклас: Щелепні (Gnathostomata) Клас: Променепері (Actinopterygii) Підклас: Новопері (Neopterygii) Інфраклас: Костисті риби (Teleostei) Надряд: Акантопері (Acanthopterygii) Ряд: Коропозубоподібні Berg, 1940
Підряди
Аплохейловидні (Aplocheiloidei) Коропозубовидні (Cyprinodontoidei)
Посилання
Вікісховище: Cyprinodontiformes Віківиди: Cyprinodontiformes EOL: 5513 ITIS: 553130 NCBI: 28738 Fossilworks: 83737

Разом із сестринськими рядами атериноподібних (Atheriniformes) та сарганоподібних (Beloniformes) утворюють надряд Atherinomorphae в складі клади Ovalentaria. Спорідненість цих таксонів підтверджується як морфологічними, так і молекулярними даними.

Назва пов'язана з тим, що коропозубоподібні зовні схожі із дрібними представниками родини коропових (Cyprinidae); однак коропозубоподібні мають зуби на щелепах, чого ніколи не буває у коропових.

Станом на серпень 2025 року ряд Cyprinodontiformes включав 1500 дійсних видів, що були об'єднані у 156 родах, 14 родинах і 2 підрядах^[1].

Коропозубоподібних відзначають невеликий розмір, поліморфізм у забарвленні, виразний статевий диморфізм, складна поведінка та особливий життєвий цикл. Багато представників ряду яскраво й строкато забарвлені, серед них є добре відомі акваріумні риби. Деякі види використовуються як модельні організми для широкого спектру досліджень у різних галузях науки (еволюції, розвитку, токсикології, старіння). Завдяки цьому коропозубоподібні є одними з найбільш досліджених груп кісткових риб.

В англомовній, особливо акваріумній, літературі коропозубоподібні часто згадуються під назвою «кіллі» (англ. Killifish) У вузькому сенсі цей термін застосовується до яйцекладних коропозубоподібних, але в широкому так називають всіх членів ряду. Назва «Кілліфіш» походить від голландського «Killivisch», так жителі старого Нью-Йорка називали коропозубих риб з роду Fundulus, що мешкають у невеличких місцевих річках.

Класифікація

Класифікація коропозубоподібних кінця 1960-х — початку 1980-х років докорінно відрізнялася від сучасної. На той час існував підряд Cyprinodontoidei, який входив до складу ряду атериноподібних (Atheriniformes) і включав родини Oryziatidae, Adrianichthyidae, Horaichthyidae, Cyprinodontidae, Goodeidae, Anablepidae, Jenynsiidae та Poeciliidae. Не всі ці риби тепер зараховуються до коропозубоподібних, родина Adrianichthyidae з підродинами Oryziinae та Adrianichthyinae за новою систематикою належить до ряду сарганоподібних (Beloniformes), а Horaichthys вважається синонімом Oryzias. Традиційно за способом розмноження розрізняли яйцекладних (надродина Cyprinodontoidea) та живородних (надродина Poeciloidea) коропозубих. Живородні таксони на основі статевого диморфізму, а також наявності та морфології копулятивних органів у самців поділялися на 4 родини: Anablepidae, Jenynsiidae, Goodeidae та Poeciliidae. Всі яйцекладні коропозубі зараховувались до однієї родини Cyprinodontidae, в складі якої виділяли кілька підродин.

1981 року американська іхтіологиня Лінн Паренті (англ. Lynne R. Parenti) провела детальне анатомічне дослідження коропозубих і на основі кладистичного методу провела перший філогенетичний аналіз цієї групи риб. Таксони були згруповані ієрархічно в монофілетичні групи на основі спільних похідних, переважно остеологічних, ознак (синапоморфій), де це можливо. Нова систематика не враховує нерестові звички та особливості розвитку коропозубоподібних, були спростовані попередні уявлення про поділ коропозубоподібних на живородних та яйцекладних. Ранг усієї групи був піднятий до окремого ряду Cyprinodontiformes, який було поділено на два монофілетичні підряди: Aplocheiloidei та Cyprinodontoidei. Таксони, які раніше зараховувалися до однієї родини яйцекладних коропозубих Cyprinodontidae, були поділені на дев'ять окремих родин у складі двох підрядів: Aplocheilidae і Rivulidae в складі Aplocheiloidei, а Anablepidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Goodeidae, Poeciliidae, Profundulidae і Valenciidae в складі Cyprinodontoidei. При цьому в складі родин Goodeidae і Poeciliidae були як живородні, так і яйцекладні види.

Надалі ряд Cyprinodontiformes інтенсивно вивчався. Наступні дослідження, зокрема й молекулярні, підтвердили висновки Паренті. Врешті комбінація морфологічних та молекулярних аналізів зробила доступною стабільну класифікацію ряду. Станом на серпень 2025 року класифікація коропозубоподібних виглядала так^[2]:

• Підряд Аплохейловидні (Aplocheiloidei); всі яйцекладні
  • Родина Аплохейлові (Aplocheilidae); азійські щучки (живуть також на Мадагаскарі та Сейшельських островах)
  • Родина Нотобранхові (Nothobranchiidae); африканські щучки
  • Родина †Kenyaichthyidae; викопна
  • Родина Ривулові (Rivulidae); південноамериканські щучки
• Підряд Коропозубовидні (Cyprinodontoidei)
  • Родина Pantanodontidae; яйцекладні
  • Родина Фундулові (Fundulidae); північноамериканські щучки; яйцекладні
  • Родина Коропозубі (Cyprinodontidae); яйцекладні
  • Родина Профундулові (Profundulidae); центральноамериканські щучки; яйцекладні
  • Родина Гудеєві (Goodeidae); живородні та яйцекладні
  • Родина Fluviphylacidae; яйцекладні
  • Родина Пецилієві (Poeciliidae); живородні, але є яйцеживородні та яйцекладні види
  • Родина Чотириочкові (Anablepidae); яйцеживородні
  • Родина Валенсієві (Valenciidae); середземноморські щучки
  • Родина Procatopodidae; яйцекладні

Поділ Cyprinodontiformes на два підряди, Aplocheiloidei та Cyprinodontoidei, був надійно підтверджений багатьма дослідженнями. Результати філогенетичного аналізу чітко розташовують викопний рід †Kenyaichthys в складі підряду Aplocheiloidei. Він виступає як сестринська клада до родини Rivulidae, а разом вони є сестринською кладою до Aplocheilidae і Nothobranchiidae^[3]. Рід Pantanodon, який включає два африканських сучасні види та чотири європейські викопні види, через свою особливу морфологію протягом тривалого часу займав невизначене місце серед коропозубоподібних. Врешті він був виділений в окрему родину Pantanodontidae, яка займає базальну позицію на філогенетичному дереві підряду Cyprinodontoidei^[4].

Викопні рештки, розповсюдження

Найдавніший описаний викопний представник ряду, віднесений до роду †Prolebias, належить до олігоцену Європи (близько 35 млн років тому). Його скам'янілості визначають мінімальний вік груп, однак він може бути набагато старшим. Більшість дослідників вважає, що коропозубоподібні з'явилися принаймні до закінчення доби крейди (близько 66 млн років тому). Повідомлялося про викопні рештки коропозубоподібних із шарів, старших за олігоцен, але деякі з них вважаються сумнівними. Залишки лусок з Південної Америки є першими надійними викопними залишками цієї групи риб, вони належать принаймні до пізнього палеоцену (56–59 млн років тому)^[3].

Скам'янілості †Prolebias cephalotes.

Викопні таксони Cyprinodontiformes були зареєстровані в Америці, Європі, Західній Азії та Африці. Найдавніші викопні матеріали коропозубих з Північної Америки належать до роду Fundulus й датуються добою міоцену. Інші відомі скам'янілості належать представникам родів Cyprinodon, Fundulus, Empetrichthys та †Parafundulus. Викопний рід †Carrionellus з нижнього міоцену Еквадору вважається тісно пов'язаним із сучасним родом Orestias. Скам'янілості коропозубоподібних Європи та Західної Азії поділяють на п'ять родів: Aphanius, †Brachylebias, †Cryptolebias, †Prolebias та †Aphanolebias, усі вони наразі вважаються представниками родини Cyprinodontidae. Принаймні 4 дійсні викопні види (не включаючи таксони, відомі лише з отолітів) з олігоцену-міоцену Південної, Центральної й Західної Європи та Західної Азії належать до роду Aphanius. Схожу морфологію має †Brachylebias persicus, єдиний вид роду †Brachylebias, відомий з міоцену північно-західного Ірану. Також одним видом †C. senogalliensis з міоцену Італії представлений рід †Cryptolebias. Він має унікальну серед коропозубоподібних морфологію, поєднуючи дуже тонке тіло з розташованими в передній його частині спинним та анальним плавцями. Викопний рід †Prolebias є парафілетичним угрупованням, окремі його види виявляють тісні зв'язки з представниками родин Valenciidae, Cyprinodontidae, Poeciliidae та Pantanodontidae. †Aphanolebias meyeri з нижнього міоцену Центральної Європи ймовірно тісно пов'язаний з родиною Valenciidae. В Африці серед скам'янілостей з верхнього міоцену формації Лукейно (англ. Lukeino Formation) в Кенії були виявлені рештки риб роду †Kenyaichthys, що належать представникам стародавньої клади коропозубоподібних, яка була споріднена з сучасною родиною Nothobranchiidae. Це поки єдина знахідка викопних з підряду Aplocheiloidei, решта матеріалів належить до підряду Cyprinodontoidei.

Існують дві різні версії походження та розповсюдження коропозубих: вікарна та дисперсіальна. Теорія дисперсіалізму бере до уваги той факт, що неотропічні коропозубі мають найвище родове різноманіття, і тому Американський континент слід вважати центром розселення всіх коропозубоподібних. На думку вчених-дисперсіалістів, звідси в добу середньої чи пізньої крейди, перетинаючи моря, вони поширилися на різні континенти. Прибічники теорії вікарності пропонують альтернативну гіпотезу. Вони вважають, що коропозубоподібні в добу крейди зустрічалися по всьому прадавньому континенту Гондвана, а їхнє сучасне поширення трактується як наслідок серії вікарних подій, пов'язаних із його розпадом у добу раннього мезозою. Вікарна гіпотеза добре поєднується з теоріями філогенетичної систематики, особливо стосовно підряду Aplocheiloidei, три родини якого мають чітке географічне розмежування: представники родини Aplocheilidae поширені в Азії та на Мадагаскарі, Nothobranchiidae — в Африці, а Rivulidae — в Південній Америці.

Опис

Коропозубоподібні — це переважно дрібні риби, розмір дорослої особини в середньому становить 8—10 см стандартної (без хвостового плавця) довжини, а загальний діапазон — 0,8—30 см.

Це дуже багата за формою група риб, можна назвати лише деякі зовнішні ознаки, властиві для всіх коропозубоподібних. Представники ряду можуть бути однозначно діагностовані за унікальною морфологією хвостового скелета та ряді інших остеологічних, репродуктивних та мускульних ознак, але спільні ознаки, які можна визначити для кожної коропозубоподібної з першого погляду, взагалі відсутні.

Тіло переважно видовжене, зазвичай веретеноподібне, рідше стиснене з боків. Верхня поверхня голови та передня частина спини часто сплощені. Є серед коропозубоподібних як дуже тонкі риби, так і риби з високою спиною. Ротовий отвір часто дуже широкий, майже завжди спрямований вгору. Щелепи вкриті дрібними зубами. Верхня щелепа виступає вперед. Ніздрі парні. Вусиків ніколи не буває.

Плавці, як правило, добре розвинені, зазвичай мають тільки м'які промені, лише рідко перший промінь спинного або перші 3-4 промені черевних плавців бувають твердими. Спинний та анальний плавці посунуті назад. Хвостовий плавець симетричний, округлий або обрізаний по краю. Розташування грудних та черевних плавців може бути різним, у більшості видів грудні плавці сидять відносно високо. В деяких видів відсутні черевні плавці.

Бічна лінія на тілі сильно редукована або й зовсім відсутня. Натомість спостерігається велика концентрація відкритих поверхневих нейромастів на голові. В більшості коропозубоподібних усе тіло вкрите лусками. Луски зазвичай циклоїдні, іноді ктеноїдні. Малюнок розташування лусок у верхній частині голови часто буває специфічним для певного роду та виду й відіграє важливу роль при їхній ідентифікації.

Багато видів має яскраве, навіть фантастичної краси забарвлення, особливо це стосується самців. Це робить коропозубоподібних найбарвистішою групою світової прісноводної фауни. Багато видів варіює за забарвленням. Для зграйних риб з родин Procatopodidae, Pantanodontidae й окремих видів Fundulidae характерним є сріблястий лиск. Лише деякі види (наприклад, з роду Epiplatys) мають специфічне нічне забарвлення.

Для представників ряду характерним є виразний статевий диморфізм і дихроматизм. Самці та самки можуть бути неоднакового розміру, мати різні за розмірами та будовою плавці, відрізнятися забарвленням, нерідко дуже сильно. Самці часто яскраво забарвлені, мають продовжені промені черевних, спинного та хвостового плавців. В самців живородних видів анальний плавець перетворений на орган копуляції. У багатьох випадках самці і самки одного виду настільки відрізняються, що за зовнішніми ознаками неможливо зробити висновок, що вони належать до одного виду, але в інших випадках самці та самки дуже схожі. В зграйних риб статеві відмінності нечіткі.

• 
  Aplocheilus parvus
  Aplocheilidae
• 
  Fundulopanchax gardneri
  Nothobranchiidae
• 
  Austrolebias viarius
  Rivulidae
• 
  Fundulus zebrinus
  Fundulidae
• 
  Cubanichthys cubensis
  Cyprinodontidae
• 
  Ameca splendens
  Goodeidae
• 
  Poecilia chica
  Poeciliidae
• 
  Anableps anableps
  Anablepidae
• 
  Aphanius almiriensis
  Aphaniidae
• 
  Poropanchax normani
  Procatopodidae

Поширення та спосіб життя

Коропозубоподібні — космополіти, вони поширені в Північній, Центральній, Південній Америці, Африці, Південній Європі, на Близькому Сході, в Індії та Південно-Східній Азії, але відсутні на схід від лінії Воллеса, зокрема в Австралії. Зустрічаються переважно в субтропічних, тропічних і субекваторіальних областях, лише невелика кількість видів мешкає в помірних зонах.

Деякі живородні види, зокрема гамбузії (Gambusia affinis і G. patruellis) та гуппі (Poecilia reticulata), є ефективними винищувачами личинок комарів, якими вони харчуються, й були інтродуковані в районах поширення малярії, зокрема в країнах Середземномор'я, в тропічній Африці, Малайзії, на Філіппінах.

Коропозубоподібні — головним чином прісноводні риби, але багато видів живе також у солонуватих водах, а деякі навіть виходять у відкрите море. Ці риби мають чудову здатність пристосовуватися до мінливих водних умов. Є види, які переживають значні сезонні та добові коливання температури води (від 10 до 35 °C), деякі, зокрема Cyprinodon macularius, пристосувалися до життя в гарячих джерелах з температурою 50 °C. Види з вологих тропічних лісів, навпаки, живуть за стабільних температур протягом усього року, але нерідко в дуже м'якій (0,5-3°) воді з високим вмістом гумінових кислот (показник pH близько 5,0) й за відсутності продуктів розпаду (нітратів тощо). У Середземноморському регіоні (Південна Європа, Північна Африка, Близький та Середній Схід), а також на півдні Північної Америки й у Центральній Америці живуть яйцекладні коропозубі, які пристосувалися до переважно твердої води. Холодна зима та спекотне літо є типовими для Північної Америки, Південної Європи й Малої Азії. Випарування води тут превалює над притоком, через що її мінералізація зазнає різких змін. Багато видів виявляють солестійкість, навіть суто прісноводні форми часто виявляють толерантність до солоної води. Представники південноамериканського роду Orestias живуть у високогірних озерах з прозорою водою.

Серед коропозубоподібних є й печерні види, які пристосувалися до життя за відсутності світла, це риби як з нормально розвиненими, так і з редукованими очима. Представники підродини Anablepinae є мешканцями мулистих прибережних смуг тропічної Південної Америки, де особливо відчувається дія припливів. Очі в них розділені на дві половини, завдяки чому риби однаково добре бачать як над, так і під водою.

Гупі, живородні Пецилієві