Коропозубоподібні

Коропозубоподібні (Cyprinodontiformes) — ряд променеперих риб надряду акантопері, численна й різноманітна група видів, що живуть у прісних та солонуватих водах на всіх континентах, крім Океанії та Антарктиди.

?Коропозубоподібні
Cyprinodon variegatus
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Підцарство:	Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
Тип:	Хордові (Chordata)
Підтип:	Черепні (Craniata)
Надклас:	Щелепні (Gnathostomata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Підклас:	Новопері (Neopterygii)
Інфраклас:	Костисті риби (Teleostei)
Надряд:	Акантопері (Acanthopterygii)
Ряд:	Коропозубоподібні Berg, 1940
Підряди
Аплохейловидні (Aplocheiloidei) Коропозубовидні (Cyprinodontoidei)
Посилання
Вікісховище:	Cyprinodontiformes
Віківиди:	Cyprinodontiformes
EOL:	5513
ITIS:	553130
NCBI:	28738
Fossilworks:	83737

Разом із сестринськими рядами атериноподібних (Atheriniformes) та сарганоподібних (Beloniformes) утворюють надряд Atherinomorphae в складі клади Ovalentaria. Спорідненість цих таксонів підтверджується як морфологічними, так і молекулярними даними.

Назва пов'язана з тим, що коропозубоподібні зовні схожі із дрібними представниками родини коропових (Cyprinidae); однак коропозубоподібні мають зуби на щелепах, чого ніколи не буває у коропових.

Станом на серпень 2025 року ряд Cyprinodontiformes включав 1500 дійсних видів, що були об'єднані у 156 родах, 14 родинах і 2 підрядах^[1].

Коропозубоподібних відзначають невеликий розмір, поліморфізм у забарвленні, виразний статевий диморфізм, складна поведінка та особливий життєвий цикл. Багато представників ряду яскраво й строкато забарвлені, серед них є добре відомі акваріумні риби. Деякі види використовуються як модельні організми для широкого спектру досліджень у різних галузях науки (еволюції, розвитку, токсикології, старіння). Завдяки цьому коропозубоподібні є одними з найбільш досліджених груп кісткових риб.

В англомовній, особливо акваріумній, літературі коропозубоподібні часто згадуються під назвою «кіллі» (англ. Killifish) У вузькому сенсі цей термін застосовується до яйцекладних коропозубоподібних, але в широкому так називають всіх членів ряду. Назва «Кілліфіш» походить від голландського «Killivisch», так жителі старого Нью-Йорка називали коропозубих риб з роду Fundulus, що мешкають у невеличких місцевих річках.

Класифікація

Класифікація коропозубоподібних кінця 1960-х — початку 1980-х років докорінно відрізнялася від сучасної. На той час існував підряд Cyprinodontoidei, який входив до складу ряду атериноподібних (Atheriniformes) і включав родини Oryziatidae, Adrianichthyidae, Horaichthyidae, Cyprinodontidae, Goodeidae, Anablepidae, Jenynsiidae та Poeciliidae. Не всі ці риби тепер зараховуються до коропозубоподібних, родина Adrianichthyidae з підродинами Oryziinae та Adrianichthyinae за новою систематикою належить до ряду сарганоподібних (Beloniformes), а Horaichthys вважається синонімом Oryzias. Традиційно за способом розмноження розрізняли яйцекладних (надродина Cyprinodontoidea) та живородних (надродина Poeciloidea) коропозубих. Живородні таксони на основі статевого диморфізму, а також наявності та морфології копулятивних органів у самців поділялися на 4 родини: Anablepidae, Jenynsiidae, Goodeidae та Poeciliidae. Всі яйцекладні коропозубі зараховувались до однієї родини Cyprinodontidae, в складі якої виділяли кілька підродин.

1981 року американська іхтіологиня Лінн Паренті (англ. Lynne R. Parenti) провела детальне анатомічне дослідження коропозубих і на основі кладистичного методу провела перший філогенетичний аналіз цієї групи риб. Таксони були згруповані ієрархічно в монофілетичні одиниці на основі спільних похідних, переважно остеологічних, ознак (синапоморфій), де це можливо. Нова систематика більше не враховує нерестові звички та особливості розвитку коропозубоподібних, відповідно, були спростовані попередні уявлення про поділ коропозубоподібних на живородних та яйцекладних. Ранг усієї групи був піднятий до окремого ряду Cyprinodontiformes, який було поділено на два монофілетичні підряди: Aplocheiloidei та Cyprinodontoidei. Таксони, які раніше зараховувалися до однієї родини яйцекладних коропозубих Cyprinodontidae, були поділені на дев'ять окремих родин у складі двох підрядів: Aplocheilidae і Rivulidae в складі Aplocheiloidei, а Anablepidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Goodeidae, Poeciliidae, Profundulidae і Valenciidae в складі Cyprinodontoidei. При цьому в складі родин Goodeidae і Poeciliidae були як живородні, так і яйцекладні види.

Надалі ряд Cyprinodontiformes інтенсивно вивчався. Наступні дослідження, зокрема й молекулярні, підтвердили висновки Паренті. Врешті комбінація морфологічних та молекулярних аналізів зробила доступною стабільну класифікацію ряду. Станом на серпень 2025 року класифікація коропозубоподібних виглядала так^[2]:

• Підряд Аплохейловидні (Aplocheiloidei); всі яйцекладні
  • Родина Аплохейлові (Aplocheilidae); азійські щучки (живуть також на Мадагаскарі та Сейшельських островах)
  • Родина Нотобранхові (Nothobranchiidae); африканські щучки
  • Родина †Kenyaichthyidae; викопна
  • Родина Ривулові (Rivulidae); південноамериканські щучки
• Підряд Коропозубовидні (Cyprinodontoidei)
  • Родина Pantanodontidae; яйцекладні
  • Родина Фундулові (Fundulidae); північноамериканські щучки; яйцекладні
  • Родина Коропозубі (Cyprinodontidae); яйцекладні
  • Родина Профундулові (Profundulidae); центральноамериканські щучки; яйцекладні
  • Родина Гудеєві (Goodeidae); живородні та яйцекладні
  • Родина Fluviphylacidae; яйцекладні
  • Родина Пецилієві (Poeciliidae); живородні, але є яйцеживородні та яйцекладні види
  • Родина Чотириочкові (Anablepidae); яйцеживородні
  • Родина Валенсієві (Valenciidae); середземноморські щучки
  • Родина Procatopodidae; яйцекладні

Поділ Cyprinodontiformes на два підряди, Aplocheiloidei та Cyprinodontoidei, був надійно підтверджений багатьма дослідженнями. Результати філогенетичного аналізу чітко розташовують викопний рід †Kenyaichthys в складі підряду Aplocheiloidei. Він виступає як сестринська клада до родини Rivulidae, а разом вони є сестринською кладою до Aplocheilidae і Nothobranchiidae^[3]. Рід Pantanodon, який включає два африканських сучасні види та чотири європейські викопні види, через свою особливу морфологію протягом тривалого часу займав невизначене місце серед коропозубоподібних. Врешті він був виділений в окрему родину Pantanodontidae, яка займає базальну позицію на філогенетичному дереві підряду Cyprinodontoidei^[4].

Викопні рештки, розповсюдження

Найдавніший описаний викопний представник ряду, віднесений до роду †Prolebias, належить до олігоцену Європи (близько 35 млн років тому). Його скам'янілості визначають мінімальний вік групи, однак він може бути набагато старшим. Більшість дослідників вважає, що коропозубоподібні з'явилися принаймні до закінчення доби крейди (близько 66 млн років тому). Повідомлялося про викопні рештки коропозубоподібних із шарів, старших за олігоцен, але деякі з них вважаються сумнівними. Залишки лусок з Південної Америки є першими надійними викопними залишками цієї групи риб, вони належать принаймні до пізнього палеоцену (56–59 млн років тому)^[3].

Скам'янілості †Prolebias cephalotes.

Викопні таксони Cyprinodontiformes були зареєстровані в Америці, Європі, Західній Азії та Африці. Найдавніші викопні матеріали коропозубих з Північної Америки належать до роду Fundulus й датуються добою міоцену. Інші відомі скам'янілості належать представникам родів Cyprinodon, Fundulus, Empetrichthys та †Parafundulus. Викопний рід †Carrionellus з нижнього міоцену Еквадору вважається тісно пов'язаним із сучасним родом Orestias. Скам'янілості коропозубоподібних Європи та Західної Азії поділяють на п'ять родів: Aphanius, †Brachylebias, †Cryptolebias, †Prolebias та †Aphanolebias, усі вони наразі вважаються представниками родини Cyprinodontidae. Принаймні 4 дійсні викопні види (не включаючи таксони, відомі лише з отолітів) з олігоцену-міоцену Південної, Центральної й Західної Європи та Західної Азії належать до роду Aphanius. Схожу морфологію має †Brachylebias persicus, єдиний вид роду †Brachylebias, відомий з міоцену північно-західного Ірану. Також одним видом †C. senogalliensis з міоцену Італії представлений рід †Cryptolebias. Він має унікальну серед коропозубоподібних морфологію, поєднуючи дуже тонке тіло з розташованими в передній його частині спинним та анальним плавцями. Викопний рід †Prolebias є парафілетичним угрупованням, окремі його види виявляють тісні зв'язки з представниками родин Valenciidae, Cyprinodontidae, Poeciliidae та Pantanodontidae. †Aphanolebias meyeri з нижнього міоцену Центральної Європи ймовірно тісно пов'язаний з родиною Valenciidae. В Африці серед скам'янілостей з верхнього міоцену формації Лукейно (англ. Lukeino Formation) в Кенії були виявлені рештки риб роду †Kenyaichthys, що належать представникам стародавньої клади коропозубоподібних, яка була споріднена з сучасною родиною Nothobranchiidae. Це поки єдина знахідка викопних з підряду Aplocheiloidei, решта матеріалів належить до підряду Cyprinodontoidei.

Існують дві різні версії походження та розповсюдження коропозубоподібних: вікарна та дисперсіальна. Теорія дисперсіалізму бере до уваги той факт, що неотропічні коропозубі мають найвище родове різноманіття, і тому Американський континент слід вважати центром розселення всіх коропозубоподібних. На думку вчених-дисперсіалістів, звідси в добу середньої чи пізньої крейди, перетинаючи моря, вони поширилися на різні континенти. Прибічники теорії вікарності пропонують альтернативну гіпотезу. Вони вважають, що коропозубоподібні в добу крейди зустрічалися по всьому прадавньому континенту Гондвана, а їхнє сучасне поширення трактується як наслідок серії вікарних подій, пов'язаних із його розпадом у добу раннього мезозою. Вікарна гіпотеза добре поєднується з теоріями філогенетичної систематики, особливо стосовно підряду Aplocheiloidei, три родини якого мають чітке географічне розмежування: представники родини Aplocheilidae поширені в Азії та на Мадагаскарі, Nothobranchiidae — в Африці, а Rivulidae — в Південній Америці.

Опис

Коропозубоподібні — це переважно дрібні риби, розмір дорослої особини в середньому становить 8—10 см стандартної (без хвостового плавця) довжини, а загальний діапазон — 0,8—30 см.

Це дуже багата за формою група риб, можна назвати лише деякі зовнішні ознаки, властиві для всіх коропозубоподібних. Представники ряду можуть бути однозначно діагностовані за унікальною морфологією хвостового скелета та ряді інших остеологічних, репродуктивних та мускульних ознак, але спільні ознаки, які можна визначити для кожної коропозубоподібної з першого погляду, взагалі відсутні.

Тіло переважно видовжене, зазвичай веретеноподібне, рідше стиснене з боків. Верхня поверхня голови та передня частина спини часто сплощені. Є серед коропозубоподібних як дуже тонкі риби, так і риби з високою спиною. Ротовий отвір часто дуже широкий, майже завжди спрямований вгору. Щелепи вкриті дрібними зубами. Верхня щелепа виступає вперед. Ніздрі парні. Вусиків ніколи не буває.

Плавці, як правило, добре розвинені, зазвичай мають тільки м'які промені, лише рідко перший промінь спинного або перші 3-4 промені черевних плавців бувають твердими. Спинний та анальний плавці посунуті назад. Хвостовий плавець симетричний, округлий або обрізаний по краю. Розташування грудних та черевних плавців може бути різним, у більшості видів грудні плавці сидять відносно високо. В деяких видів відсутні черевні плавці.

Бічна лінія на тілі сильно редукована або й зовсім відсутня. Натомість спостерігається велика концентрація відкритих поверхневих нейромастів на голові. В більшості коропозубоподібних усе тіло вкрите лусками. Луски зазвичай циклоїдні, іноді ктеноїдні. Малюнок розташування лусок у верхній частині голови часто буває специфічним для певного роду та виду й відіграє важливу роль при їхній ідентифікації.

Багато видів має яскраве, навіть фантастичної краси забарвлення, особливо це стосується самців. Це робить коропозубоподібних найбарвистішою групою світової прісноводної фауни. Багато видів варіює за забарвленням. Для зграйних риб з родин Procatopodidae, Pantanodontidae й окремих видів Fundulidae характерним є сріблястий лиск. Лише деякі види (наприклад, з роду Epiplatys) мають специфічне нічне забарвлення.

Для представників ряду характерним є виразний статевий диморфізм і дихроматизм. Самці та самки можуть бути неоднакового розміру, мати різні за розмірами та будовою плавці, відрізнятися забарвленням, нерідко дуже сильно. Самці часто яскраво забарвлені, мають подовжені промені черевних, спинного та хвостового плавців. В самців живородних видів анальний плавець перетворений на орган копуляції. У багатьох випадках самці та самки одного виду настільки відрізняються, що за зовнішніми ознаками неможливо зробити висновок, що вони належать до одного виду, але в інших випадках самці та самки дуже схожі. В зграйних риб статеві відмінності нечіткі.

• 
  Aplocheilus parvus
  Aplocheilidae
• 
  Fundulopanchax gardneri
  Nothobranchiidae
• 
  Austrolebias viarius
  Rivulidae
• 
  Fundulus zebrinus
  Fundulidae
• 
  Cubanichthys cubensis
  Cyprinodontidae
• 
  Ameca splendens
  Goodeidae
• 
  Poecilia chica
  Poeciliidae
• 
  Anableps anableps
  Anablepidae
• 
  Aphanius almiriensis
  Aphaniidae
• 
  Poropanchax normani
  Procatopodidae

Поширення та спосіб життя

Коропозубоподібні — космополіти, вони поширені в Північній, Центральній, Південній Америці, Африці, Південній Європі, на Близькому Сході, в Індії та Південно-Східній Азії, але відсутні на схід від лінії Воллеса, зокрема в Австралії. Зустрічаються переважно в субтропічних, тропічних і субекваторіальних областях, лише невелика кількість видів мешкає в помірних зонах.

Деякі живородні види, зокрема гамбузії (Gambusia affinis і G. patruellis) та гуппі (Poecilia reticulata), є ефективними винищувачами личинок комарів, якими вони харчуються, й були інтродуковані в районах поширення малярії, зокрема в країнах Середземномор'я, в тропічній Африці, Малайзії, на Філіппінах.

Коропозубоподібні — головним чином прісноводні риби, але багато видів живе також у солонуватих водах, а деякі навіть виходять у відкрите море. Ці риби мають чудову здатність пристосовуватися до мінливих водних умов. Є види, які переживають значні сезонні та добові коливання температури води (від 10 до 35 °C), деякі, зокрема Cyprinodon macularius, пристосувалися до життя в гарячих джерелах з температурою 50 °C. Види з вологих тропічних лісів, навпаки, живуть за стабільних температур протягом усього року, але нерідко в дуже м'якій (0,5-3°) воді з високим вмістом гумінових кислот (показник pH близько 5,0) й за відсутності продуктів розпаду (нітратів тощо). У Середземноморському регіоні (Південна Європа, Північна Африка, Близький та Середній Схід), а також на півдні Північної Америки й у Центральній Америці живуть яйцекладні коропозубі, які пристосувалися до переважно твердої води. Холодна зима та спекотне літо є типовими для Північної Америки, Південної Європи й Малої Азії. Випарування води тут превалює над притоком, через що її мінералізація зазнає різких змін. Багато видів виявляють солестійкість, навіть суто прісноводні форми часто виявляють толерантність до солоної води. Представники південноамериканського роду Orestias живуть у високогірних озерах з прозорою водою.

Серед коропозубоподібних є й печерні види, які пристосувалися до життя за відсутності світла, це риби як з нормально розвиненими, так і з редукованими очима. Представники підродини Anablepinae є мешканцями мулистих прибережних смуг тропічної Південної Америки, де особливо відчувається дія припливів. Очі в них розділені на дві половини, завдяки чому риби однаково добре бачать як над, так і під водою.

Зазвичай коропозубоподібні мешкають у мілких водоймах, хоча розміри цих водойм можуть бути дуже різними, іноді це просто калюжі, а іноді величезні заплавні луки. Більшість надає перевагу затокам, зовнішнім відгалуженням річок, струмкам, канавам, болотам, заплавам, у більших водоймах тримаються біля берегів. Більшість живе у верхніх шарах води серед густої рослинності в стоячих водоймах або на ділянках річок із повільною течією. Коропозубоподібні, як правило, не є зграйними рибами, живуть поодинці або малими групами, лише молодь певний період тримається зграйками. Щоб спастися від хижаків, риби як укриття використовують рослини, деякі закопуються в мул. Бувають індивідуалістами, при цьому б'ються й не переносять один одного. Бійки трапляються не лише між самцями, а й між самками. Для багатьох видів коропозубоподібних характерною є територіальна поведінка. Часто території виникають лише під час нересту, коли кожен самець займає певне нерестове місце й намагається привабити до нього самок.

На противагу більшості видів коропозубоподібних, представники родини Procatopodidae люблять водний простір, живуть зграями біля поверхні води у великих річках та озерах Східної Африки.

Особливу категорію становлять так звані сезонні, або однорічні, риби, які живуть у надзвичайно мінливих прісноводних середовищах існування в тропічній Південній Америці та Африці. Вони населяють тимчасові водойми, які наповнюються водою лише протягом сезону дощів і повністю висихають під час щорічного сухого сезону. Ефемерні ставки, в яких живуть однорічні коропозубі, можуть залишатися сухими протягом місяців або навіть років залежно від місцевих погодних умов. Водні рослини частіше тут зовсім відсутні, риби тримаються під кущами трави та гіллям, що нависають над водою. До числа сезонних риб належать представники родів Austrofundulus, Campellolebias, Cynolebias, Cynopoecilus, Leptolebias, Moema, Neofundulus, Pituna, Plesiolebias, Pterolebias, Rachovia, Terranatos, Trigonectes (родина Rivulidae, Південна Америка), Fundulopanchax, Nothobranchius, Scriptaphyosemion (родина Nothobranchiidae, Африка). Ці види розвинули різноманітний набір унікальних фізіологічних, екологічних та поведінкових пристосувань, які максимізують ймовірність виживання популяцій в умовах суворого й мінливого навколишнього середовища, коли висихання водойм призводить до загибелі всієї дорослої популяції.

Сезонні коропозубі мають нетиповий для хребетних короткий термін життя. Мальки та дорослі особини можуть існувати лише під час сезону дощів, живуть не більше 7-8 місяців, а в Nothobranchius furzeri тривалість життя може становити лише 17 тижнів^[5]. Деякі види досягають статевої зрілості всього за 3-5 тижнів, а два африканські однорічні види мають найкоротший період визрівання серед хребетних: 18 днів Nothobranchius furzeri та 17 днів Nothobranchius kadleci^[6]. Сезонні види здатні витримувати значні щоденні й сезонні коливання температури, концентрації кисню, pH, солоності води, але більшість їхніх адаптацій до виживання в умовах зневоднення стосується ембріональної стадії розвитку. Посушливий період ікра переживає в ледве вологому мулі, вона здатна протистояти екологічному стресу аж до початку сезону дощів, коли ставки знову наповнюються водою, й з ікринок вилуплюються мальки.

В літературі також використовуються терміни «піврічні» та «факультативні однорічні» види для позначення групи риб, життєві цикли яких є проміжними між сезонними та звичайними видами. Це, наприклад, представники роду Fundulopanchax. Їхні середовища існування іноді висихають, але можуть й утримувати воду протягом цілого року. Ікра цих риб може розвиватися як з періодом спокою, так і без нього. Крім того, ікра не лише цих риб, а й деяких інших яйцекладних коропозубоподібних, здатна виживати без води протягом певного часу. Зокрема повідомлялося про здатність ембріонів несезонних північноамериканських родів Fundulus і Cyprinodon переживати висихання.

У багатьох регіонах коропозубоподібні належать до найпоширеніших риб і зустрічаються у величезній кількості. Іноді вони можуть бути єдиними рибами, що живуть у певній водоймі, особливо в тих, які періодично висихають. Втрати, спричинені висиханням тощо, завжди компенсуються неймовірною плодючістю цих риб.

Разом із тим, багато видів є ендеміками дуже обмежених територій. В першу чергу це стосується сезонних видів. Незважаючи на свій високий рівень толерантності до змін навколишнього середовища, в багатьох районах вони перебувають під загрозою зникнення через порушення їхнього середовища внаслідок діяльності людини та глобальні зміни клімату. Існує також загроза існуванню кількох ендемічних видів Амазонії, переважно через будівництво дамб. Популяції, що утримуються акваріумістами та лабораторіями можуть стати унікальним резервом для деяких ендемічних видів, якщо така тенденція збережеться.

Стосовно поведінки та біології коропозубоподібних існують дослідження лише акваріумних популяцій риб, спостереження за поведінкою цих риб у природних умовах відсутні. Життєві ритми та розмноження коропозубоподібих визначаються в основному кліматичними умовами конкретної області, де вони проживають.

Більшість коропозубоподібних живиться з поверхні, а основу їхнього раціону зазвичай становить тваринна їжа. Це летючі комахи, що падають на воду, а також личинки комах, що живуть у воді, інші безхребетні, мальки риб. Часто риби стоять між поверхневими рослинами або повільно пливуть проти течії й у стрибку ловлять комах, що літають над поверхнею. Раціон коропозубоподібних сильно залежить від кормової пропозицій конкретної водойми. Лише деякі види, наприклад з роду Belonesox, є відвертими рибоїдними хижаками. Представники родин Aphaniidae, Cyprinodontidae, Poecilidae, хто більше, хто менше, живляться також рослинною їжею. Сезонні види живуть недовго, й більшість їх — ненажери.

Багато видів Rivulus ведуть виразний земноводний спосіб життя. Вони лягають на плавучі рослини або навіть знаходять собі їжу на болоті поза водою. Окремі представники родини Rivulidae, наприклад Kryptolebias marmoratus, Austrofundulus limnaeus, здатні виживати кілька годин без води^[7].

Відомо, що принаймні два південноамериканських види (Cynolebias albipunctatus і C. parnaibensis) видають звуки в контексті залицяння та спаровування. Припускають, що це можуть також робити африканські види з роду Nothobranchius. Механізм утворення звуку в цих видів невідомий^[8].

Розмноження

Розмноження та розвиток у цій групі риб надзвичайно різноманітні, представлені яйцекладність (овіпарність), яйцеживородність (ововівіпарність), живородність (вівіпарність) та функціональний гермафродитизм. Відомі всі проміжні стадії між яйцекладністю та живородженням. Деякі види пецилід родів Poecilia і Poeciliopsis є гіногенними формами (складаються з одних лише самок), а ривуліда Rivulus marmoratus є самозаплідним гермафродитом. Крім того, розрізняють однорічну (сезонну), напіводнорічну (напівсезонну) та несезонну репродуктивні моделі. Для більшості коропозубоподібних характерним є зовнішнє запліднення, але в кількох груп воно внутрішнє.

Яйцекладні коропозубі

Більшість коропозубоподібних нереститься протягом більш-менш тривалого періоду, нерест порційний, щодня самка відкладає по кілька ікринок. Нерест може тривати 2-6 тижнів, тоді настає період спокою, після чого відкладання ікри поновлюється. Виразний нерестовий сезон мають лише деякі види, певні обмеження накладає наявність відповідної кормової бази. Нерестових міграцій не відбувається. Одні види яйцекладних коропозубоподібних відкладають ікру на рослини, інші — закопують її в донний ґрунт. Другий тип характерний, зокрема, для сезонних видів. У риб з роду Cubanichthys запліднені ікринки гронами звисають з черевця самки й відпадають, коли вона чіпляється черевцем за стебла рослини. Представники родів Aplocheilichthys, Micropanchax, Lamprichthys відкладають плавучу ікру, види Procatopus наповнюють ікрою вузькі щілини в камінні.

Зазвичай яйцекладні коропозубоподібні нерестяться парами, лише для представники родини Procatopodidae розмножуються зграєю. Нерест простий і по суті однаковий майже у всіх видів. Запліднення зовнішнє. Нерестова поведінка відзначається гарною узгодженістю рухів партнерів. Виділяють кілька її основних фаз. Спочатку готовий до нересту самець починає залицятися до самки. Він пурхає перед нею, вигинаючи тіло й здійснюючи хвилеподібні рухи та тріпоче розправленими плавцями. Реакція самки вирішує подальший хід подій. Якщо вона відповідає на залицяння самця, пара переходить до наступної фази. Шлюбні ігри самця посилюються, він починає кружляти, стає над самкою й намагається горлом та грудьми натиснути їй на спину, ніби сідає верхи. Готова до нересту самка шукає місце для кладки й веде за собою самця. У вибраному місці вона зупиняється й перевертається на бік, самець притискається до неї своїм тілом й обіймає спинним та анальним плавцями. Обидві риби S-подібно вигинаються, здригаються й поштовхом викидають статеві продукти. Тоді самка різко вивільняється від обіймів, самець відпливає. Невдовзі процес повторюється. Перше спаровування триває 2-3 хвилини, але надалі час скорочується приблизно до 80 секунд. Загальна схема нерестової поведінки є однаковою для абсолютної більшості видів, але існують певні особливості, які зазвичай стосуються однієї, максимум двох фаз. Так у видів, що нерестяться на дні, пара вертикально занурюється в ґрунт і вже там відкладає ікру.

Коропозубоподібні залишають ікру без догляду. Активний догляд за потомством, як правило, не проводиться. Відомо, що лише Jordanella floridae недбало доглядає за ікрою.

Ікра, ембріональний розвиток

Ікра коропозубоподібних буває донною, прикріпленою до субстрату за допомогою липких ниток або ж проходити розвиток у тілі самки в живородних видів. Загалом типова ікра представників ряду визначається як велика (у Fundulus majalis 2,0-3,0 мм в перетині^[9]), така, що містить декілька крапель жиру та оточена товстим ниткоподібним за структурою поверхні хоріоном. Разом із тим, ікринки деяких коропозубоподібних є одними з найменших, відомих серед риб. Наприклад, розмір запліднених ікринок живородної пециліди Heterandria formosa (вони перебувають у тілі самки) становить близько 0,3 мм^[9]. У деяких видів, наприклад у Aphanius anatoliae, розмір ікринок може варіювати. Відмінності в розмірі ікринок у роді Cyprinodon пояснюють екологічними або генетичними чинниками. Ікринки коропозубоподібних кулясті за формою, за виключенням представників роду Nothobranchius, в яких ікринки овальні.

Зовнішня оболонка ікринки (хоріон) в усіх яйцекладних коропозубих відносно тверда й товста. Хоріон у різних видів відрізняється за товщиною та структурою поверхні. В більшості яйцекладних та яйцеживородних видів хоріон багатошаровий і товстий, тоді як у живородних форм він зазвичай сильно редукований. Часто хоріон покритий ниточками, розташованими рівномірно, або згрупованими в пучки, за їхньою допомогою ікринки прикріплюються до субстрату. В інших видів поверхня хоріона може бути рельєфною. Оболонка ікри сезонних риб має чіткі орнаменти з волосоподібних ниток. Товстий хоріон дозволяє ікринкам виживати в умовах висихання протягом тривалого періоду розвитку.

Ембріональний розвиток у Cyprinodontiformes майже так само варіює за тривалістю та кількістю фізіологічних і морфологічних модифікацій, як і у всіх інших риб. Ікра коропозубоподібних відрізняється відносно тривалим періодом розвитку. Він може становити від 4-8 днів у Cyprinodon variegatus і Jordanella floridae до іноді більше року у деяких сезонних видів. Тривалість інкубаційного періоду залежить від температури, тривалості світлового дня, висихання та вмісту кисню. Тривалий період розвитку ікри в поєднанні зі здатністю пережити висихання становить унікальну модель розвитку коропозубоподібних риб. Ікра видів, що відкладають ікру на рослини, розвивається значно швидше (не більше 3-4 тижнів), ніж видів, що закопують ікру в ґрунт (зазвичай 2-4 місяці).

Ембріони сезонних коропозубоподібних мають рідкісну серед хребетних тварин здатність входити в стадію зупинки розвитку (діапаузу) за несприятливих умов навколишнього середовища. Це стан, коли метаболічна активність знижується до мінімуму або призупиняється, доки умови навколишнього середовища не стануть сприятливими. Розвиток ембріона майже припиняється, частота серцевих скорочень значно знижується, а іноді й зовсім відсутня, майже припиняється споживання кисню, жовток не спорожнюється. Діапаузи є важливою еволюційною стратегією виживання. Це не просто пауза, а альтернативний шлях розвитку, який морфологічно, фізіологічно та біохімічно відрізняється від розвитку, що відбувається за відсутності зупинки.

В загальному випадку ікра сезонних видів переживає 3 діапаузи, Обов'язкова присутність хоча б однієї діапаузи є невід'ємною ознакою однорічності. Перша діапауза стається ще на передембріональній стадії, у фазі дисперсної клітини. Друга діапауза настає посередині сомітної стадії. Стикаючись з аноксією, ембріони припиняють розвиток і переходять у стан спокою. В цей час вони демонструють найвищу стійкість до втрати води, при цьому сам ембріон не зневоднюється. В третю діапаузу вступає вже повністю сформований і готовий до вилуплення ембріон, але мальки не виводяться. Цей етап накладається на змінну тривалість сухого сезону, ембріони перебувають у стані очікування настання сезону дощів. Зупинка може тривати різний період, це можуть бути дні, тижні, місяці, а за екстремальних умов навіть роки.

Тривалість кожної діапаузи контролюється або генетичними факторами, або факторами навколишнього середовища, або ж їхньою взаємодією. Діапаузи можуть бути факультативними (можливими) або облігатними (обов'язковими), залежно від конкретного виду риб та екологічних чинників навколишнього середовища. Обов'язковою для всіх сезонних видів зазвичай є лише третя діапауза, але, коли умови середовища сприятливі, ембріони однорічних риб можуть уникати навіть усіх діапауз. Наприклад, у двох африканських сезонних видів N. furzeri і N. kadleci життєздатні мальки, уникнувши всіх діапауз, вилуплююся вже приблизно за 15 днів^[10]. В лабораторних умовах було помічено, що часто ембріони сезонних риб, які пройшли розвиток без діпауз, народжуються недорозвиненими, значна частина мальків не може нормально плавати й повзає на череві.

З іншого боку, деякі не-однорічні види також здатні затримувати вилуплення мальків за особливих умов навколишнього середовища. Йдеться тут виключно про третю діапаузу. Це стосується зокрема деяких видів африканського роду Aphyosemion. Відстрочення вилуплювання спостерігається також у багатьох північноамериканських фундулід, наприклад, у Fundulus confluentus, F. heteroclitus і Adinia xenica. F. heteroclitus населяє прибережні болота й зазвичай має безперервний розвиток ембріонів, а нерест і вилуплювання мальків у нього узгоджуються з циклами припливів. Риби зазвичай нерестяться під час високого нічного припливу, а ікра залишається в ґрунті протягом тижня й вилуплення мальків відкладається до наступного занурення під час повторного припливу. Ембріони F. confluentus переживають затримку вилуплення до трьох місяців.

Розсмоктування жовткового мішка відбувається ще до вилуплювання, й мальки народжуються мініатюрною копією дорослих риб. Відразу після народження вони здатні до активного життя, починають вільно плавати й шукати їжу.

Для яйцекладних коропозубоподібних характерний не лише тривалий нерест, розвиток ембріонів, відповідно, також проходить несинхронно: поки одні ікринки перебувають у процесі інкубації, з інших вже починають вилуплюватись мальки, а деякі мальки вже вільно плавають. У сезонних видів після масового вилуплювання частина ембріонів лишається всередині ікринок. Не всі ембріони однаково реагують на різні сигнали навколишнього середовища, й вони залишаються на різних стадіях розвитку. Всього може бути до восьми категорій ікринок з однієї кладки, з яких мальки виводяться в різні часові рамки^[11]. Відсутність синхронності в розвитку служить захистом від помилкових сигналів навколишнього середовища, як, наприклад, передчасні дощі, після яких знову настає посуха, й гарантує, що частина потомства в будь-якому випадку виживе.

Сезонні види

Сезонні коропозубоподібні розробили унікальні репродуктивні стратегії, які дозволяють їм виживати за екстремальних умов в їхніх рідних водоймах. По перше, вони нерестяться на дні, захоронюючи ікру в замуленому донному ґрунті. Тут вона лежить тижнями або й місяцями, поки триває сухий сезон. По друге, ікра сезонних риб має потовщений хоріон, який витримує висихання, при цьому власне ембріон не зневоднюється. По третє, це здатність ембріонів вступати в діапаузу на трьох різних стадіях розвитку, що дозволяє їм виживати в надзвичайно суворому середовищі. Й, нарешті, по четверте, це фізіологічні особливості молодих риб, які забезпечують їхнє швидке зростання та визрівання.

Розмножуються сезонні риби в сезон дощів, коли водойми затоплюються. Ікру відкладають майже щодня з моменту досягнення статевої зрілості й до самої смерті. Пара заривається в м'який мулистий донний ґрунт і відкладає там ікру. Запліднена ікра розвивається похованою у вологому ґрунті до настання сезону дощів, з початком якого з неї вилуплюються мальки. Ікринки, відкладені в ґрунт ставка, опиняються в специфічному середовищі глинистого мулу. Ці типи ґрунтів зазвичай класифікуються як вертизоли (англ. Vertisol). У сухий сезон вони повільно висихають й утримують порівняно значну кількість вологи; таким чином, ембріони отримують певний захист від зневоднення.

Для сезонних видів характерною є подовжена стадія ембріонального розвитку, яка нерідко триває довше за дорослу стадію. Тривалість сухого періоду може бути різною, відповідно й розвиток ембріонів у сезонних видів може тривати від чотирьох днів до понад одного року. Відомо, що ікра сезонних коропозубоподібних може виживати в сухому стані протягом кількох років. Ембріони здатні розвиватися в повітряному середовищі, поки відносна вологість перевищує 85 %. Вони можуть протягом тривалого часу витримувати й нижчі рівні вологості, але в стані діапаузи. Ембріони сезонних видів здатні протистояти не лише висиханню, а й іншим стресовим факторам навколишнього середовища. Вони виявляють високий рівень стійкості до температури, дії солі, аноксії, гіпоксії, ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання та pH. Їхній тип ембріонального розвитку є непостійним, фази розвитку регулярно або нерегулярно чергуються з фазами спокою (діапаузами).

Фактором, що сповіщає про завершення перерви в розвитку, вважається початок сезону дощів. Під час затоплення вертизоли досить швидко стають гіпоксичними через активність мікробів та обмежену дифузію кисню через шар ґрунту. Звичайним явищем є відтермінування вилуплювання. Спостерігаються значні варіації в загальній швидкості розвитку ембріонів з однієї кладки ікри. Це зменшує ймовірність вимирання популяції внаслідок разової події вилуплення у відповідь на передчасне затоплення будь-якого ставка.

Живородні види

Живородні коропозубоподібні принципово відрізняються від яйцекладних форм способом розмноження й пов'язаною з цим наявністю копулятивного органу в самців. При цьому різноманіття пристосувань до внутрішнього запліднення, характерне для представників ряду, не зустрічається в жодному іншому вищому таксоні риб.

Самці риб з родини Poeciliidae мають дуже рухливий трубкоподібний копулятивний орган (гоноподій), утворений у результаті трансформації анального плавця. а його допомогою самці вводять у тіло самки через її статевий отвір «пакети» сперми, яка зберігається там протягом тривалого часу (8-15 місяців), й, таким чином, одного запліднення вистачає на декілька «вагітностей» (так звана суперфетація, англ. Superfetation, запліднення яйцеклітин різних овуляційних періодів). Для пецилієвих характерною є внутрішньофолікулярна вагітність, розвиток ембріонів відбувається всередині фолікула й у більшості випадків виключно за рахунок поживних речовин, що знаходяться всередині ікринки. Це так звана яйцеживородність. Принципово розвиток ембріонів у пецилієвих не відрізняється від аналогічного процесу в яйцекладних риб. Материнський організм не постачає ембріонам поживні речовини, вони харчуються з великого жовткового мішка. Різниця полягає лише в тому, що процес проходить у тілі самки.

Тривалість розвитку ембріонів у більшості видів пецилієвих становить 4-6 тижнів. «Пологи» більше схожі на відкладання зрілих ікринок, всередині яких знаходяться повністю сформовані мальки, які при «народженні» розривають тонку оболонку ікринки. Мальки «народжуються» по одному, іноді — по 2-3. Паузи між народженням окремих малят можуть бути значними, іноді весь процес «пологів» триває кілька днів. Мальки вилуплюються вже добре розвиненими, відносно великими й достатньо спритними, щоб самостійно харчуватися та уникати небезпеки.

Гоноподій у самців з родини Anablepidae також утворений з променів анального плавця й має канал для проходження сперми. Він у цих риб короткий і може рухатися лише в один бік (ліворуч або праворуч). Самки також мають одностороннє зміщення статевого отвору, й «лівобічний» самець може спаровуватись лише із «правобічною» самкою й навпаки. В Anablepidae відбувається справжнє спаровування. Вагітність у видів Anableps внутрішньофолікулярна, але ікринки містять менше жовтка, ніж у пецилід. Утворюється псевдоплацента, й через ворсинки, якими вкритий фолікул, отримує додаткові поживні речовини від материнського організму. При народженні фолікул розривається. У видів Jenynsia запліднення також відбувається внутрішньофолікулярно, але жовток споживається вже на ранній стадії розвитку ембріона й він дуже швидко залишає фолікул. Надалі розвиток продовжується в порожнині яєчника самки, через рот або крізь щілини зябрової кришки ембріон отримує поживні речовини з відростків у стінках порожнини яєчника матері. Тобто розвиток в цій групі риб є живородним, а не яйцеживородним.

Самці риб з родини Goodeidae не мають гоноподія, але анальний плавець у них також перетворений на примітивний орган копуляції, який називають андроподієм. Передні 6-8 його перших променів чітко відокремлені від наступних й утворюють лопатеподібну структуру. За допомогою андроподія здійснюється внутрішнє запліднення, проте самки гудієвих сперму не зберігають, і кожна наступна партія ікри потребує нового запліднення. Яйцеклітини запліднюються у фолікулах, але потім вивільняються й опиняються в порожнині яєчника самки, де й проходить розвиток ембріонів. Характерною особливість представників цієї родини є наявність в ембріонів так званих трофотеній, спеціальних нитчастих відростків, які тісно пристають до складок стінки порожнини яєчника й забезпечують ембріон поживними речовинами із тіла матері, а також його газообмін. Таким чином, гудієві належать до числа справжніх живородних тварин. При народженні мальки вже повністю розвинені й позбавлені оболонки ікринки але вони не такі самостійні, як у пецилієвих, а перші дні свого життя ще зберігають трофотенії.

Значення для людини

Коропозубоподібні не мають комерційного значення, окрім торгівлі декоративними акваріумними рибами. Однак вони можуть бути корисними як природний засіб для знищення личинок комарів та інших комах. З цією метою окремі види, зокрема Gambusia affinis, були інтродуковані в різних теплих і схильних до малярії регіонах світу. Зокрема, вони допомогли зробити придатною для проживання людей зону Панамського каналу. В США місцеві коропозубоподібні використовуються рибалками як наживка.

Найбільше коропозубоподібні відомі як акваріумні риби. Вони належать до числа найяскравіших декоративних риб і набули неабиякої популярності серед акваріумістів завдяки різноманітності кольорів і малюнків забарвлення. Особливо це стосується живородних видів з родини Poeciliidae (гуппі, пецилії, мечоносці, молінезії та ін.). Вони мирні, невибагливі в утриманні, легко розводяться, мають цікаву поведінку. Часто цих риб рекомендують акваріумістам-початківцям. Книги та брошури, присвячені догляду та розведенню цих рибок, випускаються вже понад століття.

В більшості випадків розведення живородних коропозубих не становить проблем. Знання та досвід потрібні тільки у випадку, коли є бажання розводити породистих риб з особливим забарвленням та формою плавців. Представники деяких родів дуже мінливі, схильні до мутацій, іноді різні види можуть схрещуватися між собою, що надає селекціонерам чудові додаткові можливості. Кількість виведених порід Poecilia reticulata, Xiphophorus hellerii, X. maculatus, X. variatus, Poecilia velifera, P. latipinna, P. sphenops постійно збільшується. Особливе місце серед них займають гупі (Poecilia reticulata). Розведення селекційних порід цієї найкращої для початківців риби — важка робота, яка потребує ознайомлення зі спеціальною літературою, тісних контактів з іншими селекціонерами. Спеціалісти, що займаються розведенням гуппі, об'єднані в клуби та асоціації, організовані за країнами, підтримують міжнародні контакти. Були також розроблені критерії, за якими оцінюють риб на виставках-конкурсах. Тонкощам розведення гупі присвячені спеціалізовані періодичні видання.

Не менш цікавими є й яйцекладні види. Йдеться виключно про дрібних риб, які часто мають просто фантастичної краси забарвлення. Торгівля декоративними рибами пропонує понад 150 видів яйцекладних коропозубих, зокрема, представників родів Adamas, Aplocheilus, Aphyosemion, Cynolebias, Cyprinodon, Epiplatys, Fundulopanchax, Fundulus, Jordanella, Nematolebias, Nothobranchus, Pachypanchax, Pterolebias, Rivulus, Scriptaphyosemion, Terranotus. Проте вони не отримали широкого розповсюдження серед аматорів. Зазвичай їх тримають лише акваріумісти, що спеціалізуються на цій групі риб. Яйцекладних коропозубих вважають проблемними рибами, вони не підходять для утримування в спільному акваріумі. Проте насправді, знаючи певні особливості їхньої біології, утримання цих риб в акваріумі загалом не викликає особливих проблем. Вони доволі стійкі, дуже добре адаптуються до різних умов.

Розводити їх також не дуже складно, потрібно лише мати терпіння. При цьому до кожного виду слід підходити індивідуально, потрібно по-перше ознайомитись з їхніми характерними способами розмноження. Деякі види висувають особливі вимоги до складу води. Вирощування мальків яйцекладних коропозубих легше в порівнянні з більшістю інших акваріумних риб, наприклад, барбусами або харациновими. Вони в більшості видів виводяться відносно великими, їх легше забезпечити відповідним кормом. Ікра сезонних видів є настільки міцною й стійкою, що акваріумісти пересилають її поштою в пластикових капсулах або пакетах.

Першим об'єднанням шанувальників яйцекладних коропозубих вважається American Killifish Association, творена ще 1961 року. В кінці XX ст. в різних країнах нараховувалось більше десятка таких організацій. Вони існують для того, щоб підтримувати, розводити й пропагувати цю групу екзотичних риб. Як і живородні види, яйцекладні коропозубі схильні до мутацій, були виведені породи з різним забарвленням у Nematolebias whitei, Fundulopanchax gardneri, Aphyosemion australe, Scriptaphyosemion liberiense та ін.

Коропозубоподібні належать до числа риб, які найширше використовуються в експериментальних роботах, адже легко адаптуються до лабораторних умов. Такі дослідження проводяться в галузі ембріології, генетики, фізіології, ендокринології, цитології та поведінки. ато з них мало важливе медичне значення, наприклад дослідження, пов'язані з дією стероїдів у регулюванні статевого розвитку, з розвитком та успадкуванням різних типів ракових тканин, з генетикою гістосумісності, трансплантацією тканин та органів. З числа риб, яких беруть із дикої природи, найчастіше з цією метою використовується Fundulus heteroclitus. Зокрема, цей вид був об'єктом космічних експериментів.

Завдяки унікальним пристосуванням до розмноження та розвитку сезонних риб, вони є чудовими моделями для вчення базових еволюційних механізмів (наприклад, генетичний дрейф, низький рівень генів, відбір, вибір самки тощо), які можуть призвести до швидкої дивергенції або відбуватися без морфологічної диференціації. Дуже коротка тривалість життя сезонних риб робить їх унікальною моделлю для вивчення процесів старіння. Більшість досліджень у цій галузі було проведено на представниках африканського роду Nothobranchius, ведуться також дослідження з представниками неотропічних родів Austrofundulus та Austrolebias^[5]. Досліджувались генетичні та негенетичні впливи на процеси старіння й патології, пов'язані зі старінням. Короткий термін життя N. furzeri та можливість вирощувати цих риб у великих кількостях роблять їх особливо корисною моделлю для дослідження та створення технологій маніпулювання генами, які дозволяють цілеспрямоване редагування геному. Ці методи можуть бути корисними для моделювання людських захворювань, перевірки впливу фармакологічного втручання на фенотипи, пов'язані із захворюваннями^[12].

• Акваріумні коропозубоподібні
• 
  Aphyosemion australe
• 
  Гупі (Poecilia reticulata)
• 
  Молінезія (Poecilia sphenops)
• 
  Poecilia velifera
• 
  Мечоносець (Xiphophorus hellerii)
• 
  Xiphophorus variatus
• 
  Xiphophorus maculatus