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大鼻角龙属
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大鼻角龙（学名：Nasutoceratops）是角龙科恐龙的一个属，生活于白垩纪晚期（约7600万至7550万年前）的北美洲。首批已知的标本是从2006年起在犹他州大升梯国家纪念区的凯帕罗维兹层发现的，包括一个带有部分颅后骨骼和罕见皮肤印痕的亚成体头骨，以及另外两个部分头骨。2013年，该亚成体被定为新属新种提氏大鼻角龙（Nasutoceratops titusi）的正模标本；属名意为“大鼻子有角面孔”，而种小名则是为了纪念古生物学家阿伦·L·泰特斯在大升梯国家纪念区所做的工作。这种恐龙因其巨大的鼻子而在新闻报道中备受关注，后来更在《侏罗纪世界》系列影片中登场。
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大鼻角龙正模标本的头骨长约1.5米（4.9英尺），估计体长为4.5米（14.8英尺），体重为1.5公吨（1.7短吨）。大鼻角龙的独特之处在于其吻部异常高耸但前后短，外部鼻孔占据了眼窝前头骨长度的75%。其鼻骨可能气腔化 ，这在其他角龙科中是未知的。它的鼻角低矮且呈片状，而眉角则向前突出，长度约占头骨总长的40%，最长可达457毫米（18.0英寸），是已知尖角龙亚科中最长的，并被比作德州长角牛的角。颈盾几乎呈圆形，最宽处位于中间。颈盾边缘的边缘骨赘呈低矮的新月形，颈盾顶部中线有一个骨赘，这与其他尖角龙亚科不同。大鼻角龙是尖角龙亚科中演化基础的一员，并可能与其最近亲属共同组成了该亚科内一个独特的演化支——大鼻角龙族（Nasutoceratopsini）。
大鼻角龙头骨前部高耸的功能尚不清楚，但可能与咀嚼有关。角龙类的颈盾和角的功能一直备受争议，包括信号传递、打斗和物种识别。大鼻角龙向前伸展的眉角可能使其能像现代牛科动物一样与对手锁角。凯帕罗维兹层的年代可追溯至坎潘阶晚期，当时北美洲被西部内陆海道分隔，该地层沉积于岛屿大陆拉腊米迪亚之上。这个环境以湿地为主，并孕育了包括其他角龙类在内的丰富动物群。部分基于大鼻角龙与同期其他尖角龙亚科的关系，有学者提出拉腊米迪亚曾被划分为具有独立特有种的恐龙“省份”，但这一观点仍存争议。
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发现及命名
自2000年以来，犹他州自然历史博物馆和美国土地管理局一直在犹他州南部大升梯国家纪念区的凯帕罗维兹层进行古生物学调查。[1][2] 这个国家纪念区于1996年设立，部分原因是为了保护和研究其化石，而在此地的调查已发现了大量独特的恐龙化石。其他机构的野外团队也参与其中，这个合作项目被称为凯帕罗维兹盆地计划。[1][2] 在这些发现中，有三个新的角龙类（有角恐龙）分类单元，其中一个是当时的研究生兼技术员艾瑞克·K·兰德（Eric K. Lund）在2006年野外考察季节于UMNH VP 940地点发现的。[2][3] 在此项目之前，该地层中发现的唯一角龙类遗骸是缺乏信息的零碎牙齿，而尖角龙亚科几乎只在北美洲西部的北部地区才有记录。[4][5]
新角龙类的化石被运往UMNH，在那里由志愿者使用气动针笔和针进行化石清修并随后重新组装；团队花了几年时间才将这种恐龙的头骨组装起来。[1][6][7] 它最初被称为“凯帕罗维兹新分类单元C”，并在2010年被鉴定为尖角龙亚科（该地层中已知的首个该角龙科亚科成员），在2013年则被称为“凯帕罗维兹尖角龙亚科A”。这种恐龙共收集到三个标本：2006年的UMNH VP 16800，以及随后几年的UMNH VP 19469和UMNH VP 19466。[2][3][8]
古生物学家史考特·D·桑普森、兰德、马克·A·洛文、安德鲁·A·法克和凯瑟琳·E·克莱顿在2013年简要描述并科学命名了这个新属和种Nasutoceratops titusi，并以标本UMNH VP 16800作为正模标本（学名以此为基础）。属名源自拉丁文词nasutus，意为“大鼻子”，而ceratops在罗马化的希腊语中意为“有角面孔”。种小名titusi是一个同名，用以纪念古生物学家阿伦·L·泰特斯在大升梯国家纪念区恢复化石方面的重要贡献。[5][4] 兰德在其2010年的论文中曾非正式地使用Nasutuceratops这个拼写来描述这种恐龙。[9] 2016年，兰德、桑普森和洛文发表了对已保存化石材料更详细的描述。[4]
正模标本UMNH VP 16800包含一个部分关连且几乎完整的头骨，保存了大部分颅顶。根据头骨元素的愈合程度和骨骼表面纹理，该标本被解释为一个亚成体。它与一个关节连接且几乎完整的左前肢、一个相关但非常零碎的右前肢（两者均缺少手骨）、大部分胸带、一个几乎完整的愈合颈椎（前三节颈椎融合而成）、三节相关但零碎的背椎（背部的椎骨），以及与左前肢相关的三块皮肤印痕（大升梯国家纪念区已知的唯一角龙科皮肤印痕，也是全球少数已知的之一）一同采集。另外两个来自其他采石场的标本因与正模标本具有共同特征而被归入：标本UMNH VP 19466，一个分离的成年头骨，包括部分左右前上颌骨（构成大部分上颚）、一个右上颌骨（上颚的带牙齿骨骼）和一个右鼻骨（吻部顶部最大的骨骼）；以及标本UMNH VP 19469，一个亚成体的孤立鳞状骨（构成头骨后部顶鳞骨颈盾侧面的一部分）。总体而言，这些标本代表了约80%的头骨和约10%的颅后骨骼。[5][4]
21世纪初，角龙类的发现激增，许多新的分类单元被命名；2013年的一项研究指出，所有有效属中有一半是在2003年之后命名的，这十年被称为“角龙科复兴期”。[2][10][8] 桑普森及其同事表示，在2013年之前的几年里，对尖角龙亚科演化的理解大大增加，已知的17个分类单元中有12个是在过去十年中描述的。[4] 在UMNH为描述大鼻角龙而发布的新闻稿中，强调了这种恐龙的大鼻子，桑普森称其为“巨型大鼻”。[8] 这点在新闻媒体中得到了反映，一篇报道标题为“古生物学家发现并戏称新的恐龙物种”，另一篇则刊登了专栏作家亚历山德拉·佩特里为这种恐龙创作的幽默诗歌，例如：“Higgledy piggledy, Nasutoceratops, 长鼻有角今日新出土的恐龙，大概用它的角，来展示优势，在求偶期间（虽然我们不确定）。”[11][12][13][14][7] 大鼻角龙在2019年的《侏罗纪世界》短片《大石之战》（Battle at Big Rock）和2022年的长片《侏罗纪世界：统治霸权》（Jurassic World Dominion）中登场，UMNH的一篇文章称其扮演了“关键角色”。[15][16] 前一部影片的导演哥连·卓法罗称大鼻角龙是“一种美丽的草食动物，感觉像德州长角牛（一种牛的品种）”。[17]
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描述
大鼻角龙亚成体正模标本的头骨长约1.5米（4.9英尺）。[4] 大鼻角龙估计长4.5米（14.8英尺），重1.5公吨（1.7短吨）。[18] 作为尖角龙亚科的角龙科恐龙，它会是一种体型庞大、四足行走的恐龙，拥有巨大的头骨、钩状的上喙、结构厚重的骨骼、短而下垂的尾巴、显示肌肉强壮的大型骨盆，以及短小的指骨。[18] 大鼻角龙有三只角：鼻孔上方的鼻角和眼窝上方的眉角。与一般角龙类一样，它的颈盾边缘（鳞状骨缘饰和顶骨缘饰）和脸颊（颧骨缘饰）都有边缘骨赘（附属骨化）。它们的外部纹理血管非常丰富且粗糙，恐龙在生时很可能被一层角蛋白鞘覆盖。[4]
大鼻角龙头骨前部从上到下异常高耸，尤其是在鼻孔区域，与恶魔角龙相似。外部鼻孔占据了眼窝前头骨长度的75%，比其他角龙类更多。吻部区域整体几乎呈圆形，这是尖角龙亚科的典型特征，但它与更进阶（或“高等”）的尖角龙亚科不同，而更类似于演化基础一员的恶魔角龙，因为它向上扩展，使吻部区域呈现球根状外观。吻部的短小是鼻骨和上颌骨缩短的结果，它可能是所有尖角龙亚科中最短的。吻骨（角龙类特有的骨骼，构成上喙并与前上颌骨前部接触）在大鼻角龙中没有保存下来，但根据其后方前上颌骨的接触区域推断，从侧面看它呈三角形，类似于尖角龙亚科，而不同于开角龙亚科（角龙科的另一个主要类群）。前上颌骨前部深厚、薄而圆的隔膜似乎比任何其他角龙科都更广泛，并向后延伸至鼻角角核的下方。[4]
前上颌骨上存在一个短的硬腭，这个特征在尖角龙亚科中仅见于厚鼻龙。大鼻角龙与其他角龙科的不同之处在于，上颌骨的背侧升支（骨骼向上延伸的部分）与前上颌骨向后突出的骨突之间有一个薄壁的接触面。上颌骨与前上颌骨的接触面非常扩大（形成一个接触架），并且有一个深陷的沟（凹槽），这与其他角龙科不同。每个上颌骨估计含有29颗牙齿，但尚未确定它们是像其他角龙科一样具有双齿根，还是像新角龙类一样具有单齿根。上颌齿的内表面具有几乎垂直的磨损面，这是角龙科的典型特征。齿列相对于上颌骨前部与前上颌骨接触处向下移位，这与大多数角龙科不同，但与恶魔角龙、爱氏角龙和更基础的新角龙类相似。上颌骨前部的上颌骨凸缘（通过嵌入前上颌骨而构成硬腭的一部分）是双窝的，这是大鼻角龙的独特特征。上颌骨后部朝向“脸颊”的一侧有一个发育尚可的凹陷，似乎不如其他角龙科那样明显。[4]
大鼻角龙愈合的鼻骨（构成吻部上后部）与更进阶的尖角龙亚科相比，前后相对较短。位于鼻孔上方的鼻角角核（构成角的骨质部分）低矮、长而呈片状，后部沿侧面受压，前部则有一个略微隆起、泪滴状的扩展。角的纹理粗糙且血管丰富，这是角龙科的典型特征。鼻骨在角的前方向两侧张开，在大部分鼻腔前方形成一个“顶盖”，类似于尖角龙和河神龙。鼻骨和前上颌骨形成一个棘刺，这是尖角龙亚科的典型特征，它延伸到鼻腔内，从正面看鼻腔呈沙漏形。从侧面看，内部鼻孔相对较小，略呈新月形，前缘向上拱起。内部鼻孔开口的最长轴几乎是水平的，而在大多数其他尖角龙亚科中几乎是垂直的。鼻骨在角后方有发育良好的内部空腔，这表明它们是中空的，并且可能是气腔化的（充满空气）；气腔化的鼻骨在其他角龙类中是未知的。[4]
大鼻角龙的眉角是其最显著的特征之一；角龙科的眶上角核是眶后骨的突出物，睑骨（眼窝上方和前方的骨骼）对其有轻微贡献，但大鼻角龙的眉角在方向和（较小程度上）形状上有所不同。大鼻角龙的眉角强烈弯曲；它们的基部指向前方和外侧，然后向内弯曲，最终角尖向上扭转。这些角非常长，约占头骨总长的40%，几乎达到吻尖的水平。这种角的形态被描述为表面上类似于德州长角牛的角。正模标本的骨核长度可达457毫米（18.0英寸），大鼻角龙的眉角是已知所有尖角龙亚科中最长的，无论是绝对长度还是相对长度。大多数其他尖角龙亚科的眉角相对较短，只有像恶魔角龙、爱氏角龙和亚伯达角龙（Albertaceratops）这样的基础类型才具有较长的眉角。大鼻角龙的眉角也不同于其他角龙科，因为它们主要指向上方并远离眼睛，没有扭转。[4][5]
眶后骨构成大部分颅顶和眼窝上缘的大部分，眼窝呈椭圆形，这是角龙科的典型特征。眼区周围的颅顶非常拱起，给人的印像是大鼻角龙在其宽度上具有一个朝前的“额头”，类似于恶魔角龙和亚伯达角龙，以及许多开角龙亚科。颧骨缘饰（或颊角）大致呈三面体形状（三个平面在同一点相交），正模标本的颧骨缘饰长85毫米（3.3英寸），基部宽78毫米（3.1英寸），是尖角龙亚科中已知最大的。大型颧骨缘饰更常见于开角龙亚科，但也见于恶魔角龙。[4][5]
头骨后部的顶鳞骨颈盾由愈合的顶骨和成对的鳞状骨构成，与所有其他角龙科一样。颈盾几乎呈圆形，最宽处位于中部区域。正模标本颈盾的总长度约为610毫米（24英寸），几乎等于基础头骨的长度（从前上颌骨到头骨后部的枕骨髁，不包括颈盾），宽度约为800毫米（31英寸）。虽然颈盾在整体形状上与尖角龙、河神龙和野牛龙相似，但在鳞状骨缘饰和顶骨缘饰的排列上与它们有很大不同。颈盾有两个大的椭圆形顶骨孔，每个顶骨上一个，这是尖角龙亚科的典型特征。每个孔的最长轴（从前到后）约长350毫米（14英寸），约占颈盾长度的57%，左右宽度为260毫米（10英寸），约占颈盾宽度的33%。颈盾呈马鞍形，上表面左右凸起，前后凹陷，这是尖角龙亚科的典型特征。鳞状骨与其他尖角龙亚科相似，约占颈盾的三分之一。鳞状骨外表面有一道高耸的脊，从眼窝方向延伸至鳞状骨边缘，这在尖角龙亚科中不常见，但存在于像爱氏角龙这样的分类单元中。鳞状骨边缘有四到五个波浪状起伏，表明鳞状骨缘饰附着于此，它们的形状可能与颈盾其余部分的顶骨缘饰相似，后者相对均匀。[4][5]
愈合的顶骨约占颈盾的三分之二，与在尖角龙亚科中通常较为保守的鳞状骨不同，这些骨骼大多是物种特有的，用于确定相互关系。在颈盾的每一侧，一个顶骨的边缘有七个波浪状起伏，颈盾顶部中线也有一个波浪状起伏；这些起伏上应覆盖有顶骨缘饰。中线顶骨缘饰仅见于开角龙亚科，与其他尖角龙亚科的另一个不同之处在于，颈盾在中线后部是圆形的，没有凹痕。孔间的中间骨条在边缘附近较薄，但在中线处较厚，整体呈带状。中间骨条的上侧前部凸起，并沿中线形成一道低矮、圆形的脊，上面有五个高度不一的波浪状起伏。中间骨条向颈盾顶部变宽，在那里变宽成同样宽阔且呈带状的横向顶骨条。顶骨侧面的前伸支使颈盾呈圆形并包围着孔；该支在边缘起伏和顶骨缘饰所在的边缘附近最厚，朝向孔的方向最薄。顶骨缘饰低矮，大致呈新月形，不对称，其下表面略微凹陷。它们与下方顶骨部分的平面向外突出，并略有向下弯曲。它们沿着颈盾后缘和侧缘的大小几乎相同，但朝向前部略小。颈盾缺乏尖角龙亚科通常具有的发育良好的钩状和刺状结构。由于正模标本尚未完全成年，这些钩状结构可能随着其成熟而发育，但考虑到其颈盾上的顶骨缘饰已经愈合，以及其他与成熟度相关的骨骼也已愈合，这种可能性被认为不大。[4]
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角龙科主要通过其颅顶特征来区分，大鼻角龙的颅后骨骼是该类群的典型代表。角龙科最前三节颈椎愈合成一块愈合颈椎，大鼻角龙的愈合颈椎与戟龙（Styracosaurus）的尤其相似。在其前部，它具有典型的深窝，用于容纳头骨后部的枕骨髁。背椎也是角龙科的典型特征，其椎体（或“体部”）前后较短，而神经弓（椎骨的上部）非常高。椎体的关节面几乎呈圆形至梨形，与戟龙的相似。这些椎骨侧面的横突抬高，并具有突出的关节突（椎骨的突起，与后一节椎骨的前关节突相关节），这是该类群的典型特征。[4]
肩胛骨长而相对细长，其后部扁平且张开，总体上与其他尖角龙亚科相似。鸟喙骨（肩带的一部分）与肩胛骨前端愈合，这在角龙科中很常见，并且前部有一个大的孔（开口）。肱骨（上臂骨）长475毫米（18.7英寸），具有半球形的肱骨头（上部）和突出的三角嵴，几乎占肱骨总长度的一半，这是该类群的共同特征。肱骨长而细长，但其他方面则属典型。尺骨（两根下臂骨之一）长400毫米（16英寸），并具有一个大的鹰嘴突，肱三头肌附着于此。桡骨（另一根下臂骨）细长，两端扩大，这是角龙科的一般特征。[4]
与正模标本左前肢肩胛骨和肱骨相关的三块皮肤印痕，既有铸模也有模具保存下来，显示出由结节（圆形小瘤）状鳞片形成的三种图案。这些印痕被标记为A、B和C，分别覆盖120平方厘米（19平方英寸）、84平方厘米（13.0平方英寸）和25平方厘米（3.9平方英寸）的面积。印痕A由紧密排列的椭圆形至近圆形结节组成，直径从2—8毫米（0.079—0.315英寸）不等，并排列成不规则的行。印痕B由较大、松散排列的近圆形结节组成，直径从5—11毫米（0.20—0.43英寸）不等，也排列成不规则的行。印痕C是最显著的印痕，由凸起的六边形结节组成，直径为8—11毫米（0.31—0.43英寸），周围环绕着三角形凹槽。这块印痕位于印痕A和B之间。[4][19]
印痕A和B具有大小不一的圆形至椭圆形鳞片，排列成不规则的行，与其他角龙类（包括鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）、开角龙和尖角龙）已知的相似。印痕C的不同之处在于它由大小相对均匀的六边形结节组成。这些结节被三角形的褶皱和图案与周围的结节隔开，这在角龙类中不寻常。后来在鹦鹉嘴龙的四肢上也观察到类似的六角星形图案，并被称为“星形”。大鼻角龙也没有证据表明存在单个比周围鳞片大得多的圆形鳞片，如在开角龙和尖角龙中所见。[4][19]
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分类
2013年，桑普森及其同事根据诸如前上颌骨具有明显的向下角度、几乎圆形的鼻孔（骨质鼻孔）区域、具有由鼻骨和前上颌骨组成的棘刺，以及具有缩短且后缘呈阶梯状的鳞状骨等特征，将大鼻角龙归入尖角龙亚科。但是，尽管大鼻角龙的年代属于白垩纪晚期的坎潘阶晚期，并且与衍生的北部尖角龙亚科戟龙和尖角龙同期，但它保留了更多“原始”特征，例如上颌齿列向下移位、细长的眉角和突出的颧骨缘饰，这些特征在当时的其他尖角龙亚科中并不存在。该研究的亲缘关系分析发现，大鼻角龙是来自蒙大拿州朱迪斯河层的爱氏角龙的姊妹群，两者共同构成了一个先前未知的、位于尖角龙亚科基部的演化支。它们共享的特征包括简化的颈盾，没有突出的顶骨缘饰，以及颈盾中线的波浪状起伏而非凹痕。[5]
桑普森及其同事指出，当时的知识表明尖角龙亚科起源于9000万至8000万年前的拉腊米迪亚（一个由现今北美洲西部组成的岛屿大陆），并且该类群在基部分化，大多数已知的尖角龙亚科属于来自拉腊米迪亚北部的一个演化支，该演化支朝着眉角缩短或消失、颈盾更精致的方向演化；而大鼻角龙和爱氏角龙则属于另一个演化支，该演化支弱化了颈盾装饰，转而增大了眉角。坎潘阶晚期的大鼻角龙比坎潘阶早期的爱氏角龙晚了大约200万年，它们的演化支存在于拉腊米迪亚的北部和南部。[5] 在他们2016年的后续文章中，兰德及其同事指出，大鼻角龙的发现阐明了尖角龙亚科演化的总体模式，并对角龙类进行了贝氏分析，这是该类群的首次此类分析，其结果与2013年的分析一致。[4]
2016年，古生物学家赫克托·E·里维拉-席尔瓦（Héctor E. Rivera-Sylva）及其同事报道了来自墨西哥科阿韦拉州阿古哈层的一个部分尖角龙亚科骨骼（标本CPC 274），在他们的亲缘关系分析中，该骨骼与爱氏角龙和大鼻角龙归为一组。[20] 次年，古生物学家米高·J·赖恩及其同事报道了来自加拿大亚伯达省老人层的一个尖角龙亚科头骨（标本CMN 8804），他们也发现该头骨与大鼻角龙和爱氏角龙归为一组。这些作者将这个新的演化支命名为大鼻角龙族（Nasutoceratopsini），以大鼻角龙为模式属；该族被定义为所有与大鼻角龙关系比与尖角龙更近的尖角龙亚科，包括大鼻角龙、爱氏角龙、MOR 692（先前被视为成年爱氏角龙）、CMN 8804，以及来自蒙大拿州马耳他的另一种未描述的角龙科（标本GPDM 63）。他们指出，虽然新的科级类群传统上以其内第一个命名的属命名，爱氏角龙是第一个命名的成员，但该分类单元的模式标本是幼年个体，这使得识别独特特征存在问题，而大鼻角龙则具有几个独特的成年特征。[21] 2017年，来自墨西哥的标本被里维拉-席尔瓦及其同事命名为太古角龙，并正式归入大鼻角龙族。[22]
古生物学家塞巴斯蒂安·G·达尔曼及其同事于2018年根据来自亚利桑那州克里滕登堡层的两个部分标本命名了克里滕登角龙，并将该属归入大鼻角龙族。这些作者发现耶韦考角龙是该族内大鼻角龙的姊妹群。[23] 达尔曼及其同事在2021年描述来自新墨西哥州梅内菲层的基础尖角龙亚科梅内菲角龙时所做的亲缘关系分析，并未使大鼻角龙族形成一个单系群（自然类群）；所有成员都被发现是基础尖角龙亚科，形成一个多歧点，或未解决的类群。他们告诫说，需要更多的材料，尤其是顶骨，来确定潜在的大鼻角龙族成员在尖角龙亚科基部附近的位置，以及梅内菲角龙加入该族的可能性。[24] 古生物学家石川博基（Hiroki Ishikawa）及其同事在他们2023年的分析中确实将大鼻角龙族恢复为一个自然的基础类群，并发现来自朱迪斯河组的新属分叉角龙（Furcatoceratops）与大鼻角龙关系密切。由于耶韦考角龙、克里滕登角龙和梅内菲角龙的化石材料零碎，他们未将其纳入分析，并认为发育良好的鳞状骨脊是大鼻角龙族的共有衍征（共享的衍生特征）。[25]
以下演化树遵循石川及其同事2023年的亲缘关系分析，显示了大鼻角龙在角龙科中的位置：[25]
| 角龙科 |
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桑普森及其同事在2013年指出，大鼻角龙的发现为“恐龙地方性假说”提供了支持，该假说认为在坎潘阶晚期，拉腊米迪亚北部和南部的动物群之间存在超过一百万年的隔离，至少存在两个同期的恐龙群落。他们指出，尽管北部的爱氏角龙是大鼻角龙的姊妹群，但其年代要早几百万年，到了大鼻角龙的时代，该属已与北部的尖角龙亚科不同，后者属于另一个演化支。桑普森及其同事总结说，角龙科在坎潘阶经历了快速的演化更替，并成为拉腊米迪亚最多样化的恐龙演化支。在拉腊米迪亚北部已知的尖角龙亚科均未在南部发现，而尖角龙亚科在坎潘阶早期于拉腊米迪亚南部经历了显著的多样化。[5]
2016年，兰德及其同事也发现，存在一个具有短眉角的北部尖角龙亚科演化支和一个具有长眉角的南部演化支，两者在地理上隔离了一百万年，这支持了恐龙地方性的观点。他们特别指出，北部戟龙与南部大鼻角龙在时间上的重叠表明，这些省份是特有现象的演化中心。他们还指出，除了大鼻角龙外，所有具有细长眉角的尖角龙亚科年代都要古老得多，由于具有短眉角的衍生北部类型可能起源于长角类型，因此北部和南部分支可能都独立起源于基础的长角尖角龙亚科。根据这种情况，尖角龙亚科可能在8000万年前起源于南部（如犹他州的基础类型恶魔角龙所示），并在7900万年前扩散到北部（如亚伯达省的异角龙所示），而爱氏角龙-大鼻角龙演化支在7850万至7800万年前同时存在于北部和南部。然后，在北部和南部尖角龙亚科相互隔离后发生了物种形成，而爱氏角龙在北部灭绝，但大鼻角龙在南部持续存在。[4]
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截至2024年已知的尖角龙亚科颈盾比较（左），以及显示其古地理和地层分布的地图（右）。
赖恩及其同事在2017年指出，来自亚伯达省的大鼻角龙族标本CMN 8804表明该类群持续存在于拉腊米迪亚的北部和南部，其在地理和时间上的广泛分布削弱了拉腊米迪亚北部和南部之间存在明显地方性的观点。这些研究人员发现，大鼻角龙族与尖角龙亚科的另外两个主要演化支（尖角龙族和厚鼻龙族）在时间上短暂重叠，并且尖角龙亚科在白垩纪晚期大致呈纬度分布。虽然大鼻角龙族同时出现在拉腊米迪亚南部和北部，但尖角龙族主导了拉腊米迪亚北部较低纬度地区，而厚鼻龙族仅出现在北部。他们认为，大鼻角龙族化石在采样充分的拉腊米迪亚沉积物中罕见，可能是因为它们的生态偏好或社会行为与经常在拉腊米迪亚北部广泛骨层中发现的同期尖角龙族角龙类不同，或者它们的零碎遗骸可能被误认为是尖角龙族的成员。[21]
2018年，达尔曼及其同事发现后来被命名为梅内菲角龙的标本是北美洲最古老的尖角龙亚科，并且是 大鼻角龙族和尖角龙族的基础。虽然它本身不是大鼻角龙族成员，但它与它们共享的特征表明该类群起源于拉腊米迪亚南部。他们还指出，来自亚利桑那州的克里滕登角龙是迄今为止最年轻的大鼻角龙族成员，它填补了年代稍早的太古角龙与北美洲西北部坎潘阶晚期大鼻角龙族之间的演化空白。他们指出，大鼻角龙族在时间和空间上的分布进一步削弱了拉腊米迪亚存在明显北部和南部省份的假说。[23][24] 2021年，在命名梅内菲角龙时，达尔曼及其同事发现该属和其他基础尖角龙亚科（包括他们当时尚未承认为独立类群的大鼻角龙族成员）与演化相当迅速的衍生尖角龙亚科生活在同一时期。他们得出结论，化石证据表明尖角龙亚科起源于拉腊米迪亚南部，并在坎潘阶晚期向北扩散。[24]
2024年，洛文及其同事讨论了尖角龙科物种高度特有性和看似受限的分布及其原因。他们以大鼻角龙为例，说明一种尖角龙亚科在其最初发现地以外的地层单位中没有记录，并指出虽然它可能在拉腊米迪亚南部广泛分布，但在其他地方尚未发现同时代的非海相沉积，因此保存下来的范围低估了真实范围。他们还发现，大鼻角龙族（包括大鼻角龙和爱氏角龙）已知的地理范围距离为2,000 km（1,200 mi），范围面积约为200,000 km2（77,000 sq mi），再加上在其他尖角龙亚科中观察到的类似模式，他们认为这些动物具有高度的特有性，即谱系在隔离中演化，然后区域性多样化，在同一地区产生了多个物种。[26]
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古生物学
2016年，兰德及其同事指出，与大鼻角龙头骨前部非常短而深相关的功能适应尚不清楚；他们认为这些可能与基础角龙类向更衍生的咀嚼功能的转变有关。这种形态通过将喙部移近下颌关节，增加了咀嚼时的机械优势。大鼻角龙的鼻孔区域之所以深邃，主要是因为前上颌骨和上颌骨具有陡峭上升、扩大的接触面，但其功能尚不清楚。这个特征可能与吸收更大的咬合力有关。吻部区域的气腔化与脊椎动物的各种功能有关，例如水分交换、吸震、声音共鸣和减轻重量，但其在大鼻角龙中的功能尚不清楚。[4] 桑普森在2013年的一次新闻发布会上表示，巨大的吻部可能与增强的嗅觉无关，因为嗅觉感应器位于头部更靠后的位置，更接近大脑。[8]
赖恩及其同事在2017年提出，大鼻角龙族和尖角龙族之间颌骨力学的差异可能阻止了资源竞争，从而使它们能够共存，或者大鼻角龙族的稀有性可能使它们成为无效的竞争者。[21] 石川及其同事在2023年指出，在朱迪斯河层的每个采石场仅发现了一个大鼻角龙族标本，这表明它们是独居动物或在泛滥平原栖息地中罕见，而其他尖角龙亚科则在具有多个个体的采石场中发现，表明其具有群居生活方式。大鼻角龙族高耸的吻部和强壮的颌骨也表明其具有独特的摄食习惯。[25]
在2017年的一篇硕士论文中，古生物学家妮可·玛丽·里奇韦尔（Nicole Marie Ridgwell）描述了来自凯帕罗维兹层的两个粪化石，由于其大小，它们可能由该地层已知的食草恐龙三个类群之一产生：角龙类（包括大鼻角龙）、鸭嘴龙科或甲龙类（三个类群中最稀有的）。粪化石中含有被子植物木材的碎片（表明其以木本嫩叶为食）；尽管先前几乎没有恐龙食用被子植物的证据，但这些粪化石表明恐龙已适应以被子植物为食（被子植物仅在白垩纪早期才变得常见，并在白垩纪晚期多样化）。粪化石中还含有软体动物壳、节肢动物角质层和蜥蜴骨骼的痕迹，这些可能是在摄取植物材料时一同摄入的。它们是在含有针叶树木材的其他食草动物粪化石附近发现的。里奇韦尔指出，角龙类和鸭嘴龙科的牙齿解剖结构（具有由不断替换牙齿组成的齿板）适于处理大量纤维植物。粪化石所代表的不同饮食可能表明凯帕罗维兹层生态系统中食草动物之间的生态位分化，或者饮食存在季节性变化。[27]
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桑普森及其同事在2013年指出，尽管已提出各种关于角龙科头骨装饰功能的假说，但当时的共识是用于种内信号传递和种内打斗，争论的焦点在于物种识别（由天择驱动）或配偶竞争（由性择驱动）。其他观点则包括防御捕食者和体温调节。他们指出，无论如何，两个尖角龙亚科演化支的演化变化集中在头骨的不同部位，包括爱氏角龙和大鼻角龙在内的演化支减少了颈盾装饰但增大了眉角，而包括棘面龙和厚鼻龙在内的演化支则减少了眉角但增大了鼻角和颈盾装饰，这使得它们独特的信号结构分布在整个颅顶。[9][8] 洛文在2013年的新闻发布会上表示，这些角可能被用作优势的视觉信号，当这还不够时，则作为对抗竞争对手的武器。[8]
2016年，兰德及其同事提出，如果配偶竞争假说适用于大鼻角龙非常长而粗壮的眉角，那么它们朝向前方和侧面以及扭转的取向可能使其能够与同种对手的角相互锁定，正如在许多现代牛科动物中所见。他们指出，古生物学家安德鲁·A·法克早些时候曾使用比例模型研究角龙科眉角的功能，并发现了三角龙的三种可能的锁角姿势，这些姿势也可能适用于大鼻角龙：“单角接触”、“全角锁定”和“斜角锁定”。法克及其同事在2009年检查了三角龙和尖角龙头骨的病理（疾病的迹象，如损伤和畸形），并得出结论，前者的病理与对抗行为造成的创伤一致，但后者的结论则不那么确定，兰德及其同事认为不能排除这种假说适用于大鼻角龙的可能性。[4] 古生物学家格雷戈里·S·保罗在2016年提出，大鼻角龙向前伸展的角表明其具有正面冲刺的动作。[18]
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古环境
大鼻角龙发现于犹他州的凯帕罗维兹层，其年代属于白垩纪晚期的坎潘阶晚期，地层学上位于该地层的中部单元，其厚度范围为200—350米（656.2—1,148.3英尺），沉积物年代为7551万至7597万年前。标本UMNH VP 19469在中部单元的发现位置比正模标本更低。该地层沉积于一个盆地（西部内陆盆地）的南部，位于拉腊米迪亚东缘，距离西部内陆海道（一个位于北美洲中部的浅海，将大陆分隔开来；东部陆块称为阿巴拉契亚）不到100千米（62英里）。[4][28][29] 该盆地宽阔、平坦、呈新月形，除东临西部内陆海道外，四面环山。[30] 该地层代表了一个冲积至海岸平原的环境，潮湿、湿润，以大型、深邃、河岸稳定的河道和常年湿地沼泽、池塘和湖泊为主。河流流经平原并汇入西部内陆海道；美国墨西哥湾沿岸地区被认为是一个很好的现代类似地区（例如现今的路易斯安那州沼泽地）。该地层保存了多样而丰富的化石，包括陆生和水生动物、植物和孢粉（有机微体化石）。[31][6]
凯帕罗维兹层的其他鸟臀目恐龙包括角龙类，如开角龙亚科的犹他角龙和华丽角龙可能还有第二种未命名的尖角龙亚科），不确定的厚头龙类，甲龙科的阿卡纳头龙，一种不确定的结节龙科，鸭嘴龙科的格里芬龙和副栉龙，以及一种不确定的基础新鸟臀类。兽脚类包括暴龙科的怪猎龙，窃蛋龙类的哈格里芬龙，一种未命名的似鸟龙类，伤齿龙科的塔罗斯龙，不确定的驰龙科，以及鸟类的神鸟。其他脊椎动物包括鳄鱼（如恐鳄和短吻鳄））、龟鳖（如阿杜库斯龟和基莱龟）、翼龙类、蜥蜴、蛇、两栖动物、哺乳动物和鱼类。[30][32][33] 该地层中最常见的两类大型脊椎动物是鸭嘴龙科和角龙科（后者约占相关脊椎动物化石的14%），这可能表明它们在凯帕罗维兹动物群中的丰度，或者反映了保存偏差（一种抽样偏差），因为这些类群也拥有最坚固的骨骼元素。[3] 还发现了恐龙、鳄鱼和龟鳖的蛋。[34] 沼泽和湿地主要由高达30米（98英尺）的柏树、蕨类植物和水生植物（包括巨型浮萍、大薸和其他漂浮被子植物）组成。排水较好的地区主要由高达10—20米（33—66英尺）的双子叶植物树木和偶尔的棕榈树组成的森林，下层植被包括蕨类植物。远离潮湿地区、排水良好的地区主要由高达30米（98英尺）的针叶树组成，下层植被包括苏铁、小型双子叶植物树木或灌木，以及可能的蕨类植物。[30]
2010年，古生物学家米高·A·格蒂（Michael A. Getty）及其同事研究了正模标本的埋藏学（腐烂和化石化过程中发生的变化）以及其保存的沉积学环境。这个或多或少关节连接的标本发现于一个砂岩河道岩相（沉积环境的岩石记录）中，沉积时可能更为完整。虽然头骨和前肢紧密相连，但大部分颅后骨骼在沉积前已经解体和移位，这可以从这些骨骼在头骨周围的随机分布看出。包裹前肢的砂岩保存了皮肤印痕，这对角龙类来说非常罕见，似乎尸体在被冲入河床时部分关节仍然连接，并带有肉和皮肤。大部分骨骼的筛选和移位，导致埋藏时仅剩下头骨和前肢关节连接，这可能是由于尸体在河道中腐烂和解体造成的。头骨缺失的部分已被侵蚀和丢失。[3] 标本UMNH VP 19466发现于一个骨层中，其中还有一具部分甲龙骨骼和一只德纳龟的龟壳。[2]
参见
- 角龙类研究年表
参考资料
外部链接
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