舒氏虾属

卷肢舒氏虾（学名：Shucaris ankylosskelos）是舒氏虾属（学名：Shucaris）的唯一物种，属于恐虾纲放射齿目奇虾科的一个种。其化石发现余中国的澄江化石地，生存年代约在寒武纪第三期。舒氏虾的前附肢化石状态皆为卷曲，因此得名。舒氏虾的化石比起其他仅保存前附肢的物种还要完整了许多，包含口锥、扇鳍和GLS等破碎的结构。发现到GLS的结构，推翻了过去仅认定特定物种才具有GLS；而且在亲缘关系学上舒氏虾所处在的位置，也大大的影响对于其祖先形态上的解释。^[1]

卷肢舒氏虾 化石时期：寒武纪第二期 521–514 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
舒氏虾的前附肢化石正面Micro-CT扫描图
舒氏虾的前附肢化石背面Micro-CT扫描图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	†恐虾纲 Dinocaridida
目：	†放射齿目 Radiodonta
科：	†地位未定 incertae sedis
属：	†舒氏虾属 Shucaris Wu et al., 2024
种：	卷肢舒氏虾 S. ankylosskelos
二名法
Shucaris ankylosskelos Wu et al., 2024

命名

舒氏虾的学名为“Shucaris”其中的“Shu”是为了以舒德干教授的姓氏命名，他是位研究澄江生物群的先锋也是西北大学的研究员；结尾的“caris”为拉丁文的水生节肢动物，是恐虾纲的常用作学名的字尾。种小名“ankylosskelos”，由希腊语的“ankylos”（卷曲）和“skelos”（肢臂）构成，因为前附肢的化石常常保存卷曲的状态。^[1]

发现

舒氏虾的化石标本分布在中国云南省东部筇竹寺組（Chiungchussu Formation）玉案山段（ Yu’anshan Member）的尖山（Jianshan）、二结（Erjie）、三界子（Sanjiezi）、棠梨坡（Tanglipo）共五个阶层。JS-0972B为舒氏虾的正模标本（Holotype），JS-1950和JS-0658为副模标本（英语：Paratype）（Paratype），还有其余：EC-1626AB、EJ-1445AB、JS-0842AB、JS-0865AB、JS-0932AB、JS-0953AB、JS-0962AB、JS-0968、JS-0984AB、JS-1015AB、JS-1026、JS-1088、JS-1101、JS-1959AB、JS-2404AB、SJZ-009AB、SJZ-090AB、SJZ-245AB、SJZ-330、SJZ-338AB、SJZ-372AB、SJZ-558、TLP-1693AB。^[1]

型态

舒氏虾的前附肢复原图，与第一节与第三节侧面解剖图

舒氏虾前附肢第一节侧面的模拟影片

舒氏虾前附肢侧面复原影片

前附肢

前附肢（frontal appendage，奇虾用于捕食的结构）较为细长且末端逐渐变细。长度可达到12至37毫米；全部共有17节，可分为两部分，分别是用于连接头部的两节，这两节以后的十五个节的腹侧皆有刺，这些刺称作前附肢棘（endite）。最前面的两节在绝大多数化石中并未保存，且节的边界模糊。第三节至第十一节的的形状外观似长方形，背侧宽度稍长于腹侧。更末端的第十三节至第十五节的形状逐渐变成正方形。节与节的中间会被三角形的节膜（arthrodial membrane）隔开。^[1]

双肢抱怪虫所拥有的GLS样貌（腹面观）

第三节有两对前附肢棘。而第四节至第八节有一对前附肢棘，从腹侧的中间点向下突出，位在两节边界之间的中间。^[1]偶数节与奇数节的前附肢棘大小会交替，偶数节的前附肢棘会略小于奇数节的^[1]，这点与抱怪虫科的抱怪虫属和兰氏虾属一样。^[2][3][4]第四节至第六节的前附肢棘前后缘最多有3根向下突出的小刺。第七节至九节的前附肢棘前缘有两根小刺，后缘仅有一根，在编号为EC-1639的标本上第七节的前缘有四根向前突出的小刺。由第十节至第十六节的前附肢棘大多没有保存或是保存不良，仅在前或后缘最多发现到一根小刺。第十四节至最后一节的背缘有刺，这些刺称作背刺（dorsal spine），而第十五节和最后一节有着比第十四节还要更长且更弯曲的背刺。最后一节的逐渐变细为一对位在最末端的刺，使前附肢末端看起来分叉。^[1]

其余部分

编号为JS-1950的标本不完整的保存了舒氏虾的身体，可辨别出至少有12对扇鳍（lateral flap），尾端有两块黑色三角形可能是用于游泳的尾扇（trunk flap），还保存了可能是用扇鳍的肌肉組织。编号为JS-0658的标本保存了一个前附肢和口锥（oral cone，放射齿目的口器）、两块或三块的咀嚼式结构（gnathobase-like structures，简称GLS）、一个扇鳍和头部和侧边的骨片，集合在一起。口锥保存的不完整，仅保存了一个大齿板、六个中齿板和两个小齿板。相较于前附肢，口锥显得较小。发现的GLS有四个弯曲的刺，还有一个可能不属于此结构的小刺。^[1]

舒氏虾猎捕游走虾（英语：Erratus）的模拟图

生态

前附肢的前面至中间非常适合抓捕和刺穿小型动物为食，舒氏虾的捕食方式应该类似于奇虾科的加拿大奇虾。前附肢里的节膜可以使其更加地灵活，卷曲成一圈可更加精准地抓取猎物。且较小的口锥证明了猎物在进入肠道之前体积就变小，这些猎物可能就是被咀嚼式结构切碎的。所以舒氏虾应该是先用前附肢捕捉猎物，并透过咀嚼式结构撕碎，再由口锥吞下。^[1]

分类

过去舒氏虾此名还并未被发表前，曾经被侯先光（英语：Hou Xian-guang）等人归类为奇虾属未定种（Anomalocaris sp.）、或是被吴雨命名为卷肢奇虾（Anomalocaris ankylosskelos）或是被吴雨和克里斯蒂安·R·A·麦考尔（Christian R.A. McCall）注明为Radiodont C。舒氏虾属被归类在奇虾科或是抱怪虫科的基群。^{[1][5][6][5][6]}

麦考尔于2023提出亲缘关系树的奇虾科与抱怪虫科部分

奇虾科 Anomalocarididae   奇虾属 Anomalocaris       开拓虾属 Innovatiocaris       巨基侯氏虾 Houcaris/Anomalocaris magnabasis 抱怪虫科 Amplectobeluidae         刃刺虾属疑问未定种 ?Laminacaris.sp       昆明关山虾 Guanshancaris kunmingensis     奇美刃刺虾 Laminacaris chimera             扁刺兰氏虾 Ramskoeldia platyacantha       Radiodont C       开拓虾属疑问未定种 Innovatiocaris? sp.     ?多刺开拓虾 Innovatiocaris? multispiniformis             奇虾属未定种 Anomalocaris sp.       错误：语言代码“Parker Slate”不存在奇虾物种 Parker Slate Radiodont       ?似形兰氏虾 ?Houcaris/Ramskoeldia consimilis       似形兰氏虾 Houcaris/Ramskoeldia consimilis     帚刺侯氏虾 Houcaris saron             双肢抱怪虫 Amplectobelua symbrachiata       刺钳里拉琴虫 Lyrarapax unguispinus       史蒂芬抱怪虫 Amplectobelua stephenensis     三叶里拉琴虫 Lyrarapax trilobus

吴雨等人于2022提出的亲缘关系树

放射齿目Radiodonta   赫德虾科 Hurdiidae         开拓虾属 Innovatiocaris       关山虾属 Guanshancaris     刃刺虾属 Laminacaris           Radiodont C 奇虾科 Anomalocarididae         奇虾属 Anomalocaris     兰氏虾属 Ramskoeldia     筛虾科 Tamisiocarididae       抱怪虫科 Amplectobeluidae

在吴雨提出的两种亲缘关系树中，舒氏虾在两个亲缘关系树的位置有略有不同，其中一个认为舒氏虾是抱怪虫科和奇虾科为姊妹群，另一个则认为是舒氏虾仅为与其他奇虾科的物种为姊妹群。不同的位置对抱怪虫科和奇虾科的型态也有不同；假如为抱怪虫科和奇虾科为姊妹群，那祖先的前附肢只有13节且并没有巨大的前附肢棘；如果是仅为与其他奇虾科的物种为姊妹群，那该物种的前附肢会拥有巨大的前附肢棘，且在奇虾科其他物种的前附肢会拥有更多节。在过去奇虾科物种并未发现有GLS，且在抱怪虫科物种也没发现过类似于舒氏虾的前附肢。根据舒氏虾的亲缘关系树表明，其共同祖先拥有GLS和口锥。过去仅认为抱怪虫科的物种才具有GLS，大大增加了其他抱怪虫科和奇虾科物种有GLS的几率。^[1]

吴雨等人提出第一个亲缘关系树的部分

放射齿目 Radiodonta   赫德虾科 Hurdiidae       筛虾科 Tamisiocarididae       舒氏虾属 Shucaris       抱怪虫科 Amplectobeluidae       奇虾属 Anomalocaris     似奇虾属 Paranomalocaris       扁平兰氏虾 Ramskoeldia platyacantha     光滑虾属 Lenisicaris

吴雨等人提出第二个亲缘关系树的部分

放射齿目 Radiodonta   赫德虾科 Hurdiidae       筛虾科       抱怪虫科 Amplectobeluidae     奇虾科   舒氏虾属 Shucaris       奇虾属 Anomalocaris       扁平兰氏虾 Ramskoeldia platyacantha       锯齿胡桃夹子虫 Caryosyntrips serratus     似奇虾属 Paranomalocaris