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毛律山豬籠草
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毛律山豬籠草(學名:Nepenthes murudensis)是婆羅洲毛律山特有的熱帶食蟲植物。其種加詞也就來源於毛律山。其被推定為起源於雜交種:兩眼豬籠草(N. reinwardtiana)和毛蓋豬籠草(N. tentaculata)被認為是其原始的親本。[2]
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植物學史
毛律山豬籠草在被描述前就已被許多學者所知,但他們對其身份的鑑定並不統一。1988年,安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆認為其可能是兩眼豬籠草與毛蓋豬籠草的一個自然雜交種。[3]然而,在他們1996年的專著《婆羅洲的豬籠草》中,卻已將其視為一個正在被描述中的物種,並稱之為「Nepenthes murudensis Culham ined.」[4]該名稱是由阿拉斯泰爾·卡勒姆(Alastair Culham)[5]取的一個非正式名稱,至少在1994年使用過。[6]
1997年,馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中正式描述了毛律山豬籠草,其刊登於植物學雜誌《布盧姆》中。[1]在對毛律山豬籠草進行描述時,植物學家們對是否將其視為一個物種而存在分歧,但他們一致認為其起源於雜交種。[7][8][9][10]
1982年9月13日,在毛律山第一峰與第二峰之間採集到了毛律山豬籠草的模式標本,其編號為「Yii Puan Ching S 44623」,存放於英國皇家植物園中。[1][11]另一個編號為「Beaman 11461」的標本,由約翰·H·比曼(John H. Beaman)於1995年4月10日至17日採集於毛律山的頂峰山脊海拔2300米至2400米的區域內。[12]該標本為自埃里克·米約貝里在1922年第一次登頂後第八次毛律山植物學考察的成果。[12]
因毛律山豬籠草與其可能的親本之間存在着密切的近緣關係,從而導致它們在一些文獻中的混亂。如1996年,約翰·德·維特(John De Witte)在《食蟲植物通訊》上發表的文章中出現了所謂的「毛律山的豬籠草」(Nepenthes of Gunung Murud)[13],而又把毛律山豬籠草的上位籠鑑定為毛蓋豬籠草。
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形態特徵

毛律山豬籠草為藤本植物。莖可長達5米,直徑可達5毫米,三稜柱形。節間距可達10厘米。[2]
毛律山豬籠草的葉片革質,貼生,長圓形-橢圓形,可長達12厘米,寬至4厘米。[4]葉尖圓形至鈍尖,基部可下延2厘米。中脈的兩側可分別具5條縱脈,羽狀脈不明顯。[2]

毛律山豬籠草的下位籠下半部呈卵形,上半部略呈圓柱形,可高達20厘米,寬至5厘米。腹面具一對可寬達6毫米的籠翼。[2]內表面蠟質區極其發達。[14]籠口為卵形,傾斜。唇呈扁圓柱形,可寬達5毫米。籠蓋為卵形-倒卵形,無附屬物。其末端渾圓,基部截形[2],可長達6厘米,寬至5厘米。[4]在籠蓋下表面的中線處聚集着大型的蜜腺。[4]籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾,可長達9毫米。[2]
毛律山豬籠草的上位籠類似於下位籠,但其更接近於圓柱形且更細長。體型也更大型,可高達30厘米。籠翼縮小成一對隆起。[2]其上位籠和下位籠的蠟質區面積都非常大,可佔據捕蟲籠內表面的四分之三或更多。[4]
毛律山豬籠草的花序為總狀花序,其雄性花序和雌性花序在結構上有些許不同。花型非常緊湊,總花梗僅可達3厘米,直徑可至7毫米,而花序軸可達6厘米。每一個花梗一朵花,具小苞片,可長達7厘米。萼片為橢圓形,可長達5毫米。[2]
毛律山豬籠草植株的大部分幾乎無毛,但在莖部、花序和葉片中脈具有密集的棕色柔滑短毛被。[2]
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生態關係

毛律山豬籠草是婆羅洲沙勞越毛律山山頂地區特有的熱帶食蟲植物。[2]其也是唯一分布於科比拉高原(Kelabit Highlands)的豬籠草屬植物。[15]其生長於海拔2000米至2423米處。[16]
毛律山豬籠草典型的原生地由矮小的山地灌木叢和山脊植被組成,高度很少超過1.5米。[4]其常出現於苔蘚森林中。[2]儘管胡瑞爾豬籠草(N. hurrelliana)、勞氏豬籠草(N. lowii)、姆魯山豬籠草(N. muluensis)和毛蓋豬籠草也存在於毛律山[4],但尚未發現關於毛律山豬籠草的自然雜交種[2][16]。1996年,約翰·德·維特曾報道在毛律山發現了兩眼豬籠草(N. reinwardtiana)[13][17],但其他學者都未能在山上找到。[4][8]
毛律山豬籠草常攀附於低矮的植被上,但在空曠處也可長成蓮座狀。植物學家安德魯·赫里爾(Andrew Hurrell)描述道,山頂處植株的高度極少超過30厘米,呈小型的蓮座狀,而其捕蟲籠有時卻非常的巨大,可超過30厘米。[4]
兩種產自毛律山的厚蹼蟾屬蟾蜍——林那尼山厚蹼蟾(Pelophryne linanitensis)和毛律山厚蹼蟾(Pelophryne murudensis)與毛律山豬籠草同域分布,並可能生存於其捕蟲籠中。[18]
根據2000年的評估,毛律山豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護狀況為瀕危。[19]1997年,查爾斯·克拉克根據世界自然保護聯盟的標準,將毛律山豬籠草非正式的列為瀕危物種。[2]
雜交起源
儘管毛律山豬籠草捕蟲籠的體型比兩眼豬籠草和毛蓋豬籠草都大,但其外形仍呈現後兩者的中間型。這就導致了一些學者猜測毛律山豬籠草可能起源於雜交種。[2][3][11]
植物學家克萊夫·安東尼·斯特斯提到一個觀點「穩定雜交種當具有一系列不再與其親本嚴格相關的獨特分布特徵、形態特徵和遺傳特性……如果該雜交種成為一個獨立的,可識別的,可自我維持的集合,那麼其實際上就是一個獨立的物種。」[20]因該類群呈現出數目穩定[7]且高度均一,[8]同時也是毛律山頂峰山脊數目最多的豬籠草屬植物,這就更傾向於將毛律山豬籠草視為一個獨立的物種。[4]其他可能的雜交親本包括漢密吉伊坦山豬籠草(N. hamiguitanensis)、胡瑞爾豬籠草和有柄豬籠草(N. petiolata)。[16][21][22]
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相關物種
毛律山豬籠草被歸入「鈎唇組」(Hamata group),其中還包括了另外四種來自婆羅洲和蘇拉威西的物種,分別是無毛豬籠草(N. glabrata)、鈎唇豬籠草(N. hamata)、姆魯山豬籠草、黑豬籠草(N. nigra)[23]和毛蓋豬籠草。[24]
毛律山豬籠草常被描述為類似於巨大的毛蓋豬籠草[2][4],可見它們之間存在着密切的近緣關係。它們的區別在於毛律山豬籠草籠蓋的上表面無絲狀的附屬物,各方面都更壯碩,並且花序和一些營養組織具有密集的毛被。[1][2][25]然而沙勞越北部的大量毛蓋豬籠草種群,其捕蟲籠的高度都可以超過20厘米,這在外觀上就非常近似毛律山豬籠草。[2]
毛律山豬籠草的上位籠也與毛蓋豬籠草不同,其缺乏籠翼。雖然毛蓋豬籠草在這方面也存在着差異性,但毛律山地區植株的上位籠通常都具有籠翼。[26]
毛律山豬籠草與其可能的親本——兩眼豬籠草的區別在於其捕蟲籠的內表面無「眼點」,且其葉片的基部完全包住莖部。[4]此外,毛律山豬籠草下位籠的籠翼具翼須,而兩眼豬籠草通常只為一對隆起,極少數具短籠翼,且無翼須。[2][26]
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參考文獻
外部連結
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