北極海鸚

北極海鸚（Fratercula arctica），亦稱大西洋海鸚或普通海鸚，是海雀科海鸚屬的一種海鳥，也是唯一原產於大西洋的海鸚物種。其近緣種花魁鳥與角海鸚則分布於太平洋東北區域。北極海鸚的繁殖地包括俄羅斯、冰島、愛爾蘭^[2]、不列顛群島、挪威、格陵蘭、紐芬蘭與拉布拉多省、新斯科舍省以及法羅群島，西至美國緬因州，東至法國沿海地區；該物種最常見於冰島的韋斯特曼納群島。儘管其種群數量龐大、分布廣泛，但近年來在部分地區的數量迅速下降，因此被國際自然保護聯盟列為易危物種^[1]。在陸地上，北極海鸚呈現出典型的直立姿態，符合海雀科鳥類的特徵；在海上，它們漂浮於水面，通過潛水捕食浮游生物、小型魚類和螃蟹，並藉助翅膀推進潛游。

北極海鸚
北極海鸚，攝於威爾斯斯科默島（英語：Skomer）
北極海鸚的叫聲，錄製於威爾斯斯科克霍姆島（英語：Skokholm）
保護狀況
易危（IUCN 3.1）[1]
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	鳥綱 Aves
目：	鴴形目 Charadriiformes
科：	海雀科 Alcidae
屬：	海鸚屬 Fratercula
種：	北極海鸚 F. arctica
二名法
Fratercula arctica (Linnaeus, 1758)
哺育範圍（橙色）與冬季範圍（黃色）
異名
Alca arctica Linnaeus, 1758

北極海鸚的頭頂與背部呈黑色，臉頰上有淺灰色斑塊，身體與腹部呈白色。其寬闊且帶有醒目紅黑色斑塊的喙和橙色的腿，與其羽毛顏色形成鮮明對比。冬季海上換羽期間，其鮮艷的面部特徵會部分消失，至春季再度恢復。成鳥雄性與雌性在外貌上幾無差異，雄性通常體型略大。幼鳥羽色與成鳥相似，但面頰上的斑塊為深灰色，頭部缺乏鮮艷的裝飾色。其喙較細，呈深灰色，喙尖為黃褐色，腿與腳亦呈深色。北方種群的海鸚通常體型較大，被歸為不同亞種。

北極海鸚在寒冷的北冰洋公海度過秋冬兩季，直至晚春繁殖季伊始返回沿海地區。北極海鸚通常在海崖頂部的聚居地（英語：Bird colony）營巢，挖洞產下單顆白色的鳥卵。雛鳥主要以整魚為食，生長迅速。大約六周後，雛鳥羽翼豐滿，在夜間游向大海。它們游離海岸，在接下來的數年內不再回到陸地。北極海鸚的聚居群落往往位於沒有陸地掠食者的島嶼上，但成鳥與剛離巢的雛鳥仍然面臨海鷗與賊鷗空中襲擊的威脅。有時，諸如短尾賊鷗或大黑背鷗之類的鳥會迫使一隻嘴中銜滿魚的北極海鸚丟棄其所有獵物。

北極海鸚以其引人注目的外貌、色彩鮮艷的大喙、搖搖擺擺的步態以及富有趣味性的行為備受人們青睞，獲有「海上小丑」或「海鸚鵡」等綽號。它也是加拿大紐芬蘭與拉布拉多省的官方省鳥。

分類與命名

海雀科       角嘴海雀       花魁鳥       角海鸚     北極海鸚             卡氏海雀（英語：Cassin's auklet）       小海雀       白腹海雀       須海雀     鳳頭海雀                       白腹海雀     斯氏海雀（英語：Scripps's murrelet）       克氏海雀（英語：Craveri's murrelet）         冠海雀     扁嘴海雀             長嘴斑海雀       雲石斑海雀     小嘴斑海雀             白翅斑海鴿（英語：Black guillemot）       白眶海鴿（英語：Spectacled guillemot）     海鴿（英語：Pigeon guillemot）             厚嘴海鴉（英語：Thick-billed murre）     崖海鴉       侏海雀       †大海雀     刀嘴海雀

海雀科的分支圖[3]

北極海鸚是鴴形目的一種海鳥，隸屬於海雀科，該科還包括海鳩（英語：Guillemot）、普通海雀、扁嘴海雀、小海雀、海鸚及刀嘴海雀等類群^[4]。角嘴海雀與各類海鸚關係密切，共同組成了海鸚一族^[5]。北極海鸚是海鸚屬中唯一分布於大西洋的物種，此外的花魁鳥與角海鸚都分布於太平洋東北部，後者與北極海鸚在親緣關係上最為接近^[6]。

北極海鸚的屬名Fratercula源自中世紀拉丁語fratercula，意為「修士」，言指其羽色黑白相間，類似修道士的長袍^[7]。種加詞arctica表示其分布在北方（英語：Boreal ecosystem），來源於希臘語「ἄρκτος」（arktos），意為「熊」，指的是北方星座大熊座^[8]。通俗名「puffin」一詞，原意為「膨脹的」，最初並非指向本物種，而是用於描述與之並無親緣關係的普通鸌之幼鳥的肥膩醃製肉品，該鳥在17世紀被稱作「Manks puffin」^[9]，其中「puffin」一詞來自盎格魯-諾曼語，中古英語寫作「pophyn」或「poffin」，用以指代醃製後的胴體^[10]。而以「puffin」一詞指代北極海鸚，則較為晚近，可能緣自其築巢習性與普通鸌相似^[11]。1768年，英國博物學家托馬斯·彭南特（英語：Thomas Pennant）正式用「puffin」一詞指稱北極海鸚^[9]。儘管該物種有時也被稱作「Common puffin」（中文：普通海鸚），但「Atlantic puffin」是世界鳥類學家聯合會所推薦使用的標準英文名稱^[12]。

北極海鸚通常被劃分為以下三個亞種^[13]：

• Fratercula arctica arctica
• Fratercula arctica grabae
• Fratercula arctica naumanni

這三者之間唯一的形態學差異在於體型大小，其體長、翼展以及喙的大小均隨著緯度的升高而增加。例如，冰島北部的海鸚（亞種F. a. naumanni）體重約為650克（1磅7盎司），翼展186 mm（7⁵⁄₁₆英寸）；而法羅群島的海鸚（亞種F. a. grabae）體重約為400克（14盎司），翼展158 mm（6¹⁄₄英寸）。來自冰島南部的海鸚（亞種F. a. arctica），其體型介於前兩者之間^[14]。恩斯特·邁爾則認為，這種體型差異屬於邊緣種群中典型的漸變現象（英語：Cline (biology)），不應當被劃分成不同亞種^[15]。

外貌描述

在繁殖季，北極海鸚成鳥的喙色變得鮮艷

北極海鸚體型健壯，頸部粗短，翅膀與尾部亦短小。從粗大的喙尖算起，直至圓鈍的尾端，其體長約為28至30 cm（11至12英寸），翼展則為47至63 cm（19至25英寸），站立時高約20 cm（8英寸）。雄鳥通常略大於雌鳥，但兩者羽色相同。其額部、頭頂及頸背呈亮黑色，背部、翅膀及尾羽亦為黑色。頸部與喉部有寬闊的黑色項圈環繞，頭部兩側各有一塊大型的菱形淺灰色面斑，這些斑塊向後逐漸變細，幾乎在頸背匯合。由於頭部的特殊形狀，北極海鸚從眼睛到每片面斑的後緣都有一條褶皺，看起來像一道道灰色條紋。其眼睛形狀近似三角形，因為上方有一小塊藍灰色角質皮膚，下方則有一塊矩形斑塊。虹膜呈棕色或深藍色，眼周圍繞著紅色的眶環。北極海鸚的下體，包括胸部、腹部與尾下覆羽在內，皆為白色。至繁殖季末期，黑色羽毛可能會失去光澤，甚至略帶棕色。北極海鸚雙腿短小，位於身體後部，使其得以在陸地上保持直立姿態。其雙腿與大蹼均為亮橙色，與鋒利的黑色腳爪形成鮮明對比^[16]:19–23。

北極海鸚擁有獨一無二的喙。從側面觀察，其喙寬大，呈三角形，從上方觀察則顯得較為狹窄。喙的尖端部分為橙紅色，靠近頭部的一端則為板岩灰色，兩端的交界處是一道黃色的「人」字形脊線。喙基還有一條黃色的肉質帶，在上下頜骨的交接處有一塊起皺的黃色玫瑰狀肉質結構。喙的具體大小比例隨著鳥齡而變化：雛鳥的喙在長度上已與成鳥齊等，但寬度尚且不及。隨著時間推移，鳥喙不斷加厚，其上緣彎曲，基部也會出現明顯的彎折。隨著年齡增長，其喙的紅色部分可能會生出一條或多條溝槽^[16]:19–23。北極海鸚的咬合力很強^[17]。

北極海鸚在繁殖季（左）和換羽後（右）喙與眼睛的外觀，標有字母的部分會在換羽中脫落

北極海鸚代表性的亮橙色喙板及其他面部特徵在春季逐漸發育而成。到繁殖季結束時，這些特殊的角質覆蓋物和附屬結構會在局部換羽過程中脫落^[18]，使得其喙縮小，喙尖的顏色也不再鮮亮，喙基則呈現出更深的灰色。同時，其眼飾也會脫落，眼睛的形狀顯得更加勻圓。此時，其頭部和頸部生出新羽，面部的顏色進一步加深^[19]。北極海鸚在冬季的羽毛狀貌很少被人類觀察到，因為它們一旦育雛完畢，便會返回海上生活，直至下一年的繁殖季才會再次回到陸地上。北極海鸚幼鳥羽色與成鳥相似，但整體色調更暗淡，面部為深灰色，喙尖與腿部呈黃棕色。在離巢之後，它們會自行游向海洋，在接下來的數年內都不再回到陸地。在此期間，它們的喙會逐年增寬，面部斑塊會逐漸變淺，腿部與喙的顏色也會變得更為鮮艷^[16]:19–23 。

北極海鸚以直線路徑飛行，高度通常在海面上方約10公尺（35英尺），比其他大多數海雀飛得更高^[20]。它們主要依靠蹼足高效地划水前行，極少騰空飛行^[16]:43。在海上棲息時，北極海鸚通常都很安靜，偶爾會在飛行時發出柔和的咕嚕聲。在繁殖地，它們也少有聲響，但會在洞穴內發出一種低沉的咆哮聲，類似電鋸啟動的聲音^[21]。

物種分布

北極海鸚生活在北大西洋的寒冷海域，繁殖範圍包括歐洲西北海岸、北極邊緣地帶以及北美東部地區。全球超過90%的北極海鸚分布在歐洲（大約有447萬至578萬對，約合955萬至1160萬隻成年個體）^[1]，其中僅冰島一地就棲息著約占全球60%的北極海鸚種群。西大西洋最大的海鸚集落位於加拿大紐芬蘭與拉布拉多省聖約翰斯以南的威特萊斯灣生態保護區（英語：Witless Bay Ecological Reserve），估計有超過26萬對繁殖個體^[22]。其他主繁殖地還包括：挪威北海岸與西海岸、法羅群島、設得蘭與奧克尼群島、格陵蘭島西海岸，以及紐芬蘭島沿海。此外，在不列顛群島的其他地區、俄羅斯摩爾曼斯克地區、新地島、斯匹次卑爾根群島、加拿大拉布拉多與新斯科舍省，以及美國緬因州等地，也發現了規模較小的群落。相比於大陸，北極海鸚更多以島嶼作為繁殖地^[16]:24–29。

北極海鸚的海上棲息區遍布北大西洋，包括北海，甚至可能延伸至北極圈。其夏季棲息區向南延伸至法國北部與美國緬因州。冬季的活動範圍則可南達地中海及北卡羅來納州。這些遼闊的棲息海域覆蓋面積達15—30 × 10⁶平方公里（6—12 × 10⁶平方英里），平均每隻海鸚擁有超過1平方公里的活動空間，因此它們在海上的活動很難被人類觀察到^[16]:30。緬因州的科研人員曾嘗試在海鸚腿上安裝光敏地理定位儀以追蹤它們的活動軌跡。這類設備可以記錄地理位置信息，但必須重新捕獲這些海鸚才能獲取數據，這是一項艱巨的任務。曾有一隻海鳥在8個月內飛越了7,700公里（4,800英里）的海域，先向北徙至拉布拉多海北部，後又轉向東南穿越大西洋中部，最終返回陸地^[17]。

對於北極海鸚這種壽命較長、每窩產卵數極少的鳥類而言，成鳥的存活率是決定種群能否持續繁衍的關鍵因素。統計顯示，在未返回繁殖地的繫放海鸚中，僅有約5%的個體是在繁殖季期間失蹤的，其餘均系在夏季離開陸地至次年春季回歸期間在海上失蹤。北極海鸚在廣闊的公海上過冬，且不同繁殖地的個體傾向於分布在不同海域。關於它們在海上的行為與飲食，人們目前所知甚少，既有研究未發現北極海鸚的死亡率與海洋環境因素（如水溫變化）之間存在任何關聯。冬夏兩季覓食的難易可能影響它們的生存，因為入冬之前條件較差的個體存活率更低^[23]。

行為特徵

同許多海鳥一樣，北極海鸚一年中的大部分時間都在公海上度過，僅在繁殖季才會返回沿海地區。北極海鸚是群居性鳥類，通常在大型聚居地成群繁殖^[24]。

海上生活

在斯科默島（英語：Skomer）附近飛行

海上「助跑」起飛

北極海鸚在海上過著相對獨居的生活。人們對它們這一階段的行為所知甚少，因為想在遼闊的海洋中定位任何一隻個體都是極具挑戰性的任務。北極海鸚在海面上如軟木塞一般上下漂浮，它們用強勁的腳蹼推進前行，並始終保持面朝迎風方向，即使休息或似乎入睡時也不例外。北極海鸚每天都要花大量時間梳理羽毛，並用尾脂腺分泌的油脂塗抹羽面，這使得它們的絨羽層始終保持乾燥，起到了良好的防水保暖作用。同其他典型海鳥一樣，北極海鸚的背部羽毛為黑色，腹部羽毛為白色，呈反影偽裝。在這種偽裝下，它們的黑背與深色海面融為一體，白腹又與明亮的天空背景一色，空中與水下的捕食者都不容易發現它們，從而同時降低了來自這兩方面的威脅^[16]:30–43。

北極海鸚起飛時，會先快速拍打兩翅，並在水面上「助跑」一段距離，然後方才升空^{[18][16]:30–43}。為了同時適應空中飛行與水下潛游的需要，北極海鸚進化出了一對特別的翅膀。相較於體重而言，翅膀面積相對較小。因此它們在空中必須以每秒數次的頻率快速拍打翅膀才能維持飛行^[25]。北極海鸚以直線低空飛行，速度可達80公里每小時（50英里每小時）。它們在降落時則稍顯笨拙，要麼撞上浪尖，要麼在平靜水面上以腹部著水的方式降落。在海上生活期間，北極海鸚每年都會換羽。陸地鳥類一次通常只更換一對初級飛羽，以確保能在換羽期間繼續飛行；而北極海鸚則一次性脫換全部初級飛羽。這使得它們在換羽期間完全喪失飛行能力，這種狀態一般持續一到兩個月。換羽通常發生在每年1月至3月，幼鳥的換羽時間可能稍晚一些^[16]:30–43。