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五瓣花类植物
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五瓣花类植物是一大类真双子叶植物[2]。 它们组成了一个极其庞大且多样化的类群，约占被子植物物种总数的 65%。基于对叶绿体基因组、rbcL基因、18S rRNA的序列分析，五瓣花类植物被判定为一个有效演化支[3]。五瓣花类植物由红珊藤目、石竹目、檀香目、虎耳草目、五桠果目、葡萄目以及菊类植物和蔷薇类植物组成[1]。
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主要特征
恰如其名，五瓣花类植物具有五片花瓣轮生的独特花型。花被完全分化为萼片和花冠。萼片由三个或更多维管束支配[4]，这些维管束起源于叶柄的维管系统，而花瓣只有一根维管束。雄蕊的数量通常是花萼和花冠的两倍，排列成两轮。当雄蕊数量大于花被数的两倍时，则排列成簇状或离心螺旋状。
五瓣花类植物的花粉粒具有典型的三沟花粉。这种类型的花粉粒具有三个或更多萌发孔。相比之下，大多数其他种子植物如裸子植物、单子叶植物和古双子叶植物，仅具有单沟花粉。
五瓣花类植物的雌蕊通常由五个心皮联合在一起形成（由三个心皮形成的雌蕊也很常见）。它们通常具有花柱通腔，来自不同心皮的花柱道在这里汇合成一个腔室，花粉管可以在此改变生长方向，从一个心皮转向另一个心皮。胚珠通常着生于中轴胎座。雌蕊末端由花柱和柱头组成。五瓣花类植物具有基于RNA酶系统的配子体自交不亲和系统。五瓣花类植物的另一个解剖学特征是存在封闭型的根顶端分生组织。从植物化学的角度来看，这类植物表现出氰代作用，也就是说，它们可以通过支链氨基酸的代谢途径（如亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸）合成含氰苷类物质，通过水解产生氰化物。
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主要类群
五桠果目为木本或草本。无托叶或托叶翅状并与叶柄合生。单叶，全缘，羽状脉，二级叶脉直达叶缘。花两性，稀单性，花瓣常有褶皱，花多为辐射对称，萼片覆瓦状排列，常宿存。雄蕊多数，螺旋排列，离心发育，常有退化雄蕊，花丝宿存。花药纵裂或顶孔开裂。心皮常多数离生。果实为小蓇葖果，内含带假种皮种子[5]。
虎耳草目植物的多样性很高，其中有一年生、多年生的草本植物，也有灌木和树。一些种是多肉植物（如景天科），两个种是寄生植物。还有一些水生植物。叶互生。一般有托叶[5]
檀香目约有160属和2200种，分布于世界各地，多数种类分布于热带或亚热带，几乎均为常绿植物。基于完整叶绿体基因组分子数据的系统发育研究表明，檀香目位于菊类植物的基部。本目植物为多年生草本、灌木或乔木。雄蕊通常和花被片同数，对生；雌蕊2-5心皮合生，常中轴胎座。种子胚乳丰富[6]。檀香目在生态十分多样化，包括自由生活的植物，如赤仓藤属，以及（半）寄生植物，例如羽毛果科的羽毛果，以及根寄生植物，包括具有重要经济意义的檀香树，其芳香木材是许多香水的成分。
蔷薇类植物是一大类真双子叶植物，约有70000种，超过被子植物物种总数的四分之一，基本包括克朗奎斯特分类法中金缕梅亚纲和蔷薇亚纲中的种类，还有五桠果亚纲中的部分种。根据APG IV,它被分为17个目。它们与菊类植物一起构成了真双子叶植物中最大的两个类群。在分子水平上，蔷薇类植物的共有衍征是叶绿体infA基因功能丧失以及线粒体中coxII.i3内含子的缺失[7]。
石竹目是被子植物中一个异质性很高的目，包括仙人掌、康乃馨、苋菜、甜菜和许多食肉植物。许多物种有肉质的茎或叶。该目植物有独特的色素——甜菜红素，并且存在于除石竹科和粟米草科之外的所有科中。大部分种类为一年生或多年生草本，但许多科含灌木、藤本及乔木。本目亦是双子叶植物中C4植物最多的目。其中一些科的植物还具有三生生长。种子胚较大，常具丰富的淀粉质的外胚乳。中轴胎座、特立中央胎座（如石竹科）、基生胎座（如苋科）或侧膜胎座[8]。
菊类植物是真双子叶植物的一个大类群，包括大约80000个物种，分为13个目和100多个科，占被子植物物种总数的三分之一到四分之一，主要包括克朗奎斯特分类法的菊亚纲植物或大部分恩格勒系统中的合瓣花亚纲]植物。它们与蔷薇类植物一起构成真双子叶植物中最大的两个类群。它们代表了被子植物中最具多样性的分支，常被不恰当的称为“最进化的”。该群体很可能起源于约5000万年前的新生代，其成功与它对虫媒传粉的适应相关。被子植物中四个大的科属于这个演化支：菊科、茜草科、唇形科和夹竹桃科[7]。
系统发育与演化
该演化支的年龄估计为 1.13 至 1.16 亿年[9]。最古老的真双子叶植物化石属于白垩纪-塞诺曼阶，距今仅 9400-9600 万年，然而，它无法归属于任何现存的类群。
对完整叶绿体基因组序列的分析使我们能够解决主要五瓣花类植物演化支之间的关系。与大叶草目分歧后，五瓣花类植物迅速分化为三个主要演化支：(1) 五桠果目；(2) 超蔷薇类演化支，包括虎耳草目、葡萄科和蔷薇类植物 ；(3) 超菊类演化支，由红珊藤目、檀香目、石竹目和菊类植物组成。虎耳草目、葡萄科和蔷薇类植物之间在分子尺度上表现出的密切关系与其形态相似性一致。它们有托叶，具核型胚乳，以及由外珠被或两珠被形成的胚珠，多数种类花瓣离生。具有颗粒状结构的花粉外壁、叶中有石细胞和合生的心皮将檀香目、石竹目和菊类植物联系在一起。同样，无托叶可能是除红珊藤目外的超菊类植物演化支的另一个共有衍征。
五桠果目、超级菊类和超级蔷薇类之间的最初分歧一定发生得非常快，就在五瓣花类植物与大叶草目最初分离后的一百万年内。同样，超级蔷薇类和超级菊类也表现出非常迅速的分化，因为演化出葡萄科、虎耳草目和蔷薇类的谱系和演化出红珊藤目、石竹目、和菊类植物的谱系在仅仅五百万年的时间内就出现了[10]。
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五瓣花类支序图
以下支序图总结了五瓣花类演化支和该演化支内的系统发育关系。
| 真双子叶植物 |
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參考文獻
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