From Wikipedia, the free encyclopedia
Bič (latinski: flagellum) je trepavičasti dodatak koji viri iz ćelijskog tijela određenih prokariotskih i eukariotskih ćelija. Glavna uloga mu je uloga organele za kretanje, ali također često ima i funkciju čulne organele koja je osjetljiva na hemijske i temperaturne podražaje izvan ćelije.
Ovaj članak koristi jednostavne linkove za reference. |
Bičevi su organele koje su određene po funkciji, a ne strukturi. Postoje velike razlike između raznih vrsta flagella. Tako se prokariotski i eukariotski bičevi međusobno uveliko razlikuju po sastavu proteina, strukturi i mehanizmimu kretanja. Međutim, u oba slučaja služi za plivanje.
Primjer biča kod bakterija je uzročnik čira koji izaziva Helicobacter pylori, koji koristi više flagela za pokretanje kroz sluz obloge želuca (epitela). Primjer eukariotskih ćelijskih bičeva je sisarski spermatozoid, koji ga koristi za pokretanje kroz ženski reproduktivni trakt. Eukariotski bičevi su strukturno identični eukariotskim trepljama, iako se ponekad javlja razlika, prema funkciji i / ili dužini.
U biologiji razlikujemo tri vrste bičeva:
Glavne razlike među njima su:
Bakterijske bič se sastoji od proteina flagelina. Ima oblik spiralne cijevi, prečnika 20 nanometara i ima oštre krivine na spoljašnosti vanjske membrane. Ova "kuka" omogućava osi spirale da direktno izlazi iz ćelije. Osovina mu ide između kuke i bazalnog tijela, prolazi kroz prstenove proteina u membrani ćelije, koji djeluju kao ležajevi. Gram-pozitivni organizmi imaju po dva od ovih bazalnih prstenastih tijela, gdje se jedan nalazi u peptidoglikanskom sloju i jedan u plazma membrani. Gram-negativni organizmi imaju četiri takva prstena: L prsten vezan sa lipopolisaharidima, P prsten vezan sa peptidoglikanskim slojem, M prsten ugrađen u plazma membranu i S prsten izravno priključen na plazma membranu. Filament završava proteinskim slojem.
Nit (filament) biča je dugi spiralni vijak koji pokreće bakteriju kada ga moror zarotira, preko kuka. U većini proučavanih bakterija, uključujući i Gram negativne Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus i Vibrio alginolyticus, filament se sastoji od jedanaest protofilamenata približno paralelnih sa filamentom ose. Svaki protofilament je serija tandem proteinskih lanaca. Međutim, kod Campylobacter jejuni, postoji sedam protofilamenata.
Bazalno tijelo ima nekoliko osobina koje su zajedničke sa nekim vrstama sekretornih pora u Gram negativnim bakterijama, koji kao cijev centralnog "priključka" se proteže kroz plazma membranu. S obzirom na strukturne sličnosti između bakterijskih bičeva i bakterijskih sekrecijskih sistema, smatra se da je bakterijski bič možda evoluirao od tri vrste sekrecijskog sisema. Međutim, nije poznato da li su određene pore izvedene iz bakterijskih flagela ili bakterijskih sekrecijskih sistema.
Bakterijski bič je vođen obrtnim motorom (Mot kompleks ), sastavljenim od proteina, koji se nalazi na vezištu na unutrašnjoj ćelijskoj membrani. Snaga motora potiče od protonskog pokretača. Drugim riječima snaga motora potiče od protoka protona (vodikovih iona) preko ćelijske membrane zbog gradijenta koncentracije uspostavljene ćelijskim metabolizmom. Kod Vibrio vrsta postoje dvije vrste bičeva, bočnih i polarnih, a neki su vođeni putem natrijske ionske pumpe , umjesto protonske pumpe. Rotor prenosi protone kroz membranu, a uključen je u sam proces rotora. On može raditi na 6.000 do 17.000 rpm, ali uz vlaknenu prilogu najčešće dostigne samo 200-1000 obrtaja u minuti. Smjer vrtnje se može uključiti gotovo trenutno, uzrokovan malom promjenom u položaju proteina FliG, u rotoru.[2] Bič je visoko energetski djelotvoran, a troši vrlo malo energije.[2][3]
Cilindrični oblik flagela je pogodan za kretanje mikroskopskih organizama. Oni djeluju pri niskim Reynolds brojevima, gdje je viskoznost okolne vode mnogo važnija od njegove mase ili inercije.[4] Brzina obrtanja bičeva se mijenja kao odgovor na intenzitet motiva protonskih sila. Time se omogućavaju određeni oblici kontrole brzine, ali i mogućnost nekm vrstama bakterija za postizanje izvanredne brzine u odnosu na njihovu veličinu, a neke postižu i oko 60 ćelijskih dužina u sekundi. Iako bi sa takvom brzinom bakteriji bilo potrebno oko 245 dana da pređe kilometar i iako to možda izgleda presporo, perspektiva se mijenja kada se uvodi pojam skale. U odnosu na makroskopske oblike života, brzina je veoma velika ako je izražena u smislu broja dužine tijela u sekundi. Gepard, na primjer, ostvaruje tek oko 25 dužina tijela u sekundi.
Korištenjem biča, Escherichia coli je u mogućnosti da se brzo kreće prema mamcu i udaljava od progonitelja. To čini pomoću pristrasno nasumičnog kretanja, uz ubrzanje i okretanje oko rotirajućeg biča, u pravcu kretanja kazaljke na satu i obratno.
Tokom nastanka biča, njegovi sastavni dijelovi prolaze kroz šuplje jezgre bazalnih tijela i izrastaju u filamente. Tokom tog procesa, proteinske komponente se ne dodaju na vrh biča nego u bazu. U uslovima in vitro, filamenti bičeva se okupljaju spontano u rješenje koje sadrži pročišćeni flagelin kao jedini protein.
Evolucija biča kod bakterija se koristi kao argument protiv evolucije prilikom tumačenja kreacionista. Oni tvrde da kompleksne strukture poput flagela ne mogu evoluirati od jednostavnih struktura. Drugim riječima, bič je "nereduciblni kompleks" i potrebno je da funkcioniraju sve njihove komponente proteina. Međutim, u brojnim studijama je pokazano da veliki broj proteina može izostati bez (kompletnog) gubitka funkcije. Danas je općeprihvaćena pretpostavka da su bičevi evoluirali iz mnogo jednostavnijih sekrecijskih lučenje sistema, kao što je prihvaćeno modelom Tip III sistemsekrecije.
Različite vrste bakterija imaju razne brojeve i aranžmane bičeva.
Kod nekih velikih oblika bakterija Selenomonas, više od 30 pojedinačnih bičeva se organiziraju izvan ćelijskog tijela, spiralno krivudajući jedni oko drugih i stvarajući gustu strukturu (lahko vidljivu svejetlosnim mikroskopom) zvanu "svežanj" ili fascikla.
Ostale bakterije, kao što je većina spiroheta, imaju dva ili više specijaliziranih bičeva (endoflagela) koji izlaze iz suprotnih polova ćelije i zajedno čine tzv. "aksijalni filament", koji se nalazi u sklopu periplazmatskog prostora, između fleksibilnog ćelijskog zida i vanjskog plašta. Rotacija aksijalnog vlakna u odnosu na ćelijsko tijelo, uzrokuje da cijela bakterija krene naprijed pokretom poput vadičepa, čak i kroz materijale koji su dovoljno viskozni da spriječe prolaz bakterijama sa običnim bičevima.
Suprotno od rotacije, polarni bičevi monotriha guraju ćelije naprijed dok oni zaostaju, slično kao kad vadičep kreće unutar pluta. Voda je na mikroskopskoj skali vrlo viskozna i veoma se razlikuje od našeg svakodnevnog iskustva vode.
Bičevi su ljevostrani heliksi i objedinjeno se okreću zajedno samo kada rotiraju u pravcu kazaljke na satu. Kada neki od rotora ide u obrnutom smjeru, bičevi se opuste i ćelija počinje da se "kotrlja". Također se pretpostavlja da čak i ako bi svi bičevi rotirali u smjeru kazaljke, oni neće formirati snop, zbog geometrijskih i hidrodinamičkih razloga. Takva "prevrtanja" se mogu dogoditi povremeno, što je dovelo do naizgled ćelijskog veslanja u mjestu i preorijentacije ćelije. Oni rotiraju u smjeru kazaljke na satu, a bič je potisnut hemijski povoljnijim spojevima u ćeliji (npr. hrana), ali motor je i na to visoko prilagodljiv. Kada se kreće u povoljnom smjeru, koncentracija hemijskih tvari za skraćivanje se stalno povećava. Međutim, kada je pravac kretanja ćelije nepovoljan (npr., daleko od hemikalija za opružanja), regulatori su više i češće potisnuti uz šanse da će se ćelija na taj način preorijentisati u ispravan pravac.
U nekim Vibrio spp. (posebno Vibrio parahemolyticus i srodnih proteobakterija), kao što su Aeromonas, koegzistiraju dva sistema bičeva, koristeći različite skupove gena i različite ionske sastojke za energiju. Polarni bičevi osiguravaju pokretljivost u miješanoj tečnosti, dok su bočne flagele izražene kada polarne ispunjavaju previše otpora za obrtanje. Ovi omogućvaju veliku pokretljivost na površinama ili u viskoznim tekućinama.
Bičevi arheja (lat. archaellum) su površinski slični bakterijskim (ili eubakterijskim) bičevima. Godine 1980. se mislilo da su homologni po ukupnoj morfologiji i ponašanju.
Bičevi i archaea se sastoje od filamenata koji se protežu izvan ćelije, a usmjereni su u prvcu kretanja ćelije. Imaju jedinstvenu strukturu, kojoj nedostaje centralni kanal. Slično bakterijama tipa IV, pilini i flagelini (arhelini) su građeni od signalnih peptida klase 3 i obrađeni tipom IV prepilin peptidazi-sličnim enzimom. Arhaelini su obično izmijenjeni dodavanjem N-povezanih glikana, koji su neophodni za pravilno sklapanje i/ili funkciju.
Otkrića iz 1990-ih dala su brojne detaljne razlike između arhejskih i bakterijskih bičeva; To su:
Ove razlike bi mogle značiti da je bakterijski arhejski bič klasičan slučaj bioloških analogija ili konvergentne evolucije, umjesto homologije.[5]
Da bi se istakla razlika između bakterijskih bičeva i eukariotskih treplji (cilija) i bičeva, neki autori pokušali su zamijeniti nazive ove dvije eukariotske strukture s "undulipodija": npr. svi radovi od Margulisa iz 1970. ili "cilija" za oba, npr. Hülsmann, 1992. ili sa flagelumskim/cilijumskim aparatom u protistu.[6][7] Međutim, diskriminativna upotreba naziva treplja (cilia) i bič (flagellum) kod eukariota je usvojena i u naučnnoj zajednici općenito raširena.[8]
Eukariotski bič je snop od devet stopljenih parova mikrotubulskih dubleta koji okružuju dvije središnje mikrotubule. Takozvana 9 + 2'" struktura koja je karakteristična za jezgro eukariotskih bičeva naziva se aksonema. U podnožju eukariotskih bičeva nalazi se bazalno tijelo, blefaroplast ili kinetosom, što je mikrotubuleski organizacijski center (MTOC) za mikrotubule biča i duga je oko 500 nanometara. Bazalna tijela su strukturno identična centriolama. Bič je uvučen u ćelijsku plazma membranu, tako da je njegova unutrašnjost povezana sa citoplazmom. Pored aksoneme i bazalnog tijela, relativno konstantnih u morfologiji, druge unutrašnje strukture bičevog aparata su tranzicijska zona (gdje se sastaju aksoneme i bazalna tijela) i korijenski sistem (mikrotubularne ili fibrilarne strukture koje se protežu od bazalnog tijela u citoplazmu), više varijabli korisnih i kao indikatori filogenetskih odnosa eukariota. Ostale strukture, više neuobičajene, su one kod paraflagelumska (ili paraksijalna), R vlakna i S vlakna.
Od svakog od devet vanjskih mikrotubulskih dubleta proteže se par dineinskih krakova ("unutrašnji" i "vanjski") na susjedne mikrotubule. Dineinski kraci su odgovorni za vrtloženje biča, kao sile proizvedene za krake koja uzrokuje da dubleti mikrotubule klize jedni protiv drugih i bič se u cjelini savija. Snaga dineinskih krkova se proizvodi hidrolizom adenozintrifosfata (ATP) . Aksonema biča također sadrži iradijalne dijelove – polipeptidne komplekse koji se protežu od svake od devet vanjskih dubletnih mikrotubula prema centralnom paru, s "glavom" od krakova, prema unutra. Za radijalne krakove se mislilo da su uključeni u regulaciju pokreta biča, iako tačna funkcija i način njihovog djelovanja još nisu shvaćeni.
Redovni obrasci radljivosti eukariotskih treplji i bičeva generiraju kretanja na ćelijskom nivou. Primjeri se kreću od pogona pojedinačnih ćelija, kao kod plivanja spermatozoida za prenos fluida duž stacionarnih slojeva ćelija, kao u slučaju respiratornog trakta. Iako su eukariotski bičevi pokretljivi i strukturno identični, obrazac radljivosti ove dvije organele može biti drugačiji. U slučaju flagela, pokreti su često planarni i nalik talasima, dok su pokreti treplji često složeniji i izvode trodimenzionalno kretanje sa potrebnom snagom i oporavkom.
Intraflagelumski transport (IFT) je proces kojim se aksonemske podjedinice, transmembranski receptori i drugi proteini premještaju gore i dolje duž biča, što je od suštinske važnosti za pravilno funkcioniranje biča, kao i kod pokreta i u prenosu signala.
Eukariotske flagele i/ili cilije, vjerovatno su karakteristike predaka i rasprostranjene u gotovo svim grupama eukariota. Kao relativno višegodišnje ili u fazi flagelatnog dijela životnog ciklusa (npr, zoid, i gameti zoospore mogu se (kontinuirano ili ne) proizvoditi.[9][10]
Prva situacija se dešava u specijaliziranim ćelijama višećelijskih organizama (npr. hoanocti spužvi ili cilijama prekriveni epitel metazoa), kao u cilijata i mnogih eukariota sa "fazom biča" .
Flagelatni stepen u životnom ciklusu postoji kod mnogih grupa organizama, kao što su:
Bičeva i treplji u nekim grupama uopće nema, što je vjerovatno posljedica primitivnosti oblika. Odsustvo cilija je zabilježeno za:
Postoje brojni nazivi u vezi sa bičevima koji karakteriziraju eukaruite.[13]
Prema prisustvu površinske strukture bičevi mogu biti:
Prema broju bičeva, ćelije mogu (uz napomenu da neki autori umjesto njih govore cilije) biti:
Prema mjestu (položeju) ugradnje bičeva:
Ostali nazivi u vezi sa vrstama bičeva su:
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.