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Telonemia
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Telonemia ist eine Klade (Supergruppe) von mikrobiellen Eukaryoten (Mikroeukaryoten, Protisten). Sie wird meist im taxonomischen Rang eines Phylums/Stammes gesehen, ihre Mitglieder werden informell auch Telonemiden (englisch telonemids) genannt. Es handelt sich um einzellige, frei lebende Flagellaten (Geißeltierchen) mit einer ganz spezifischen Kombination von Zellstrukturen, darunter eine hochkomplexen Zytoskelett, das bei anderen Eukaryoten nicht zu finden ist.
Das Phylum Telonemia ist monotypisch und besteht aus einer einzigen Klasse Telonemea, diese aus einer Ordnung Telonemida, und einer Familie Telonemidae. Die Familie wird in mindestens drei Gattungen und eine Reihe von Arten unterteilt, dazu kommen zahlreiche unbeschriebene Kladen, die aus Umwelt-DNA identifiziert wurden (Stand Dezember 2025). Sie kommen in allen Meeres- und Süßwasserumgebungen vor, wo sie Bakterien und kleines Phytoplankton jagen, indem sie diese in ihre Plasmamembran aufnehmen („fressen“), sog. Phagotrophie.
Telonemia hat jedoch einige seiner charakteristischen Merkmale mit einer verwandten Klade gemein, der sog. SAR-Supergruppe (Stramenopile, Alveolata und Rhizaria). Zu diesen Merkmalen gehören kortikale (unter der Außenmembran befindlichen) Alveolen, kleine Vakuolen, die als Polster dienen, inneren Halt geben und dazu beitragen, die Form der Zelle aufrechtzuerhalten. Darüber hinaus besitzen sie dreiteilige Mastigoneme, komplexe Flimmerhaar-Strukturen an ihren peitsche artigen Flagellen, die zur Fortbewegung dienen. Diese Strukturen verbessern ihre Schwimmfähigkeiten, indem sie den Widerstand gegen Wasser erhöhen. Darüber hinaus sind die Telonemia mit Filopodien ausgestattet, sehr dünnen, fadenartigen Auswüchsen, die sich vom Zellkörper aus erstrecken. Diese Auswüchse können verschiedenen Zwecken dienen, beispielsweise zur Unterstützung der Fortbewegung oder zum Einfangen von Nahrungspartikeln, indem sie sich um diese wickeln. Telonemia und SAR bilden zusammen die TSAR-Klade.
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Morphologie
Das Phylum Telonemia umfasst mikroskopisch kleine einzellige Eukaryoten (Mikroeukaryoten oder Protisten).[2] Der Großteil der Vielfalt der Telonemia ist morphologisch nicht charakterisiert[3] (mikrobielle dunkle Materie). Die wenigen beschriebenen Arten sind frei lebende, räuberische, phagotrophe Flagellaten, die aus birnenförmigen Zellen mit zwei Geißeln bestehen. Diese Zellen sind etwa 5–10 μm lang und 3–7 μm breit. Die beiden Geißeln sind unterschiedlich lang, wobei die kurze bis zu 12 μm und die lange bis zu 16 μm misst. Zwischen den Geißeln ragt eine kurze, „proboscisartige“ (rüsselartge) Struktur hervor, die als Rostrum bezeichnet wird. Die Cristae ihrer Mitochondrien sind röhrenförmig. Die Zellen verfügen über ein einzigartiges, hochkomplexes mehrschichtiges Zytoskelett, das aus Schichten von Mikrofilamenten und Mikrotubuli besteht und bei keinem anderen Eukaryoten zu finden ist.[3] Sie weisen eine spezifische Kombination von Zellmerkmalen auf, von denen früher angenommen wurde, dass sie ausschließlich bei verschiedenen Chromalveolata-Gruppen vorkommt, wie z. B. komplexe dreiteilige Mastigoneme (wie bei Stramenopilen), kortikale alveolenähnliche Strukturen (wie bei den Alveolata) und Filopodien (wie bei den Rhizarien).[3] Trotz ihrer evolutionären Nähe zu den Stramenopilen und Alveolaten (aus der Supergruppe SAR, bzw. veraltet Chromalveolata) fehlen ihnen deren komplexe Chloroplasten.[1]
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Ökologie und Verbreitung
Vertreter der Telonemia ernähren sich von einer Vielzahl von Organismen, insbesondere von Bakterien und Phytoplankton, wenn dessen Größe zwischen dem Pico- und Nanoplankton liegt. Sie sind weit verbreitet und kommen manchmal auch in großer Zahl vor – was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise eine wichtige ökologische Rolle in aquatischen Ökosystemen spielen.[3] Rund hundert Kladen von Umweltsequenzen aus nicht offiziell beschriebenen Telonemia wurden an verschiedenen marinen Standorten gefunden: die Meere der Arktis und Antarktis, der Indische Ozean, das Mittelmeer, die Ostsee, die Karasee, das Marmarameer und das Weiße Meer. Sie wurden gefunden von der Tiefsee bis zu Süßgewässern verschiedener Regionen (Norwegen, Frankreich, Finnland, Kanada, Japan).[4][5][3] Mehrere Telonemia-Kladen bevorzugen offene Gewässer mit geringem Nährstoffgehalt, wie das Kanadabecken und die Küste vor dem Mackenzie River, was darauf hindeutet, dass sie in Ökosystemen mit geringer Produktivität (d. h. oligotroph) gedeihen können.[6]
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Forschungsgeschichte
Zusammenfassung
Kontext
Die erste Telonemia-Gattung und -Art, Telonema subtile, wurde 1913 von Karl Grießmann[7] anhand von Rohkulturen der Grünalgen-Gattung Ulva und von Rotalgen beschrieben, die man vor der Küste von Roscoff (Bretagne) und Neapel (Italien) geprobt hatte.[8]
Achtzig Jahre später, im Jahr 1993, schuf der amerikanische Protistologe Thomas Cavalier-Smith die Familie Telonemidae, die Ordnung Telonemida und die Klasse Telonemea, um diesen Protisten aufzunehmen. Allerdings wurde diese Gruppe ursprünglich zusammen mit anderen (wie man heute weiß nicht verwandten) Flagellaten-Gruppen – wie den Apusomonadida (alias Apusozoa), Jakobida, Cercomonadida, Spongomonadida, Kathablepharidacea, Ebriacea und anderen in das heute veraltete Phylum Opalozoa eingeordnet. In diesem Schema zeichnete sich die Klasse Telonemea durch zwei gleich langen hinteren Zilien (Isokont-Zilien) aus. Sie enthielt neben der Ordnung Telonemida eine weitere, Nephromycida (mit der Typusgattung Nephromyces)[9], die heute in die Klasse Aconoidasida der Apicomplexa klassifiziert werden.[10]
Im Jahr 2005 wurde eine zweite Art der Gattung Telonema beschrieben, die in den Oberflächengewässern des Oslofjords gefundene Spezies T. antarcticum.[11]
Im Jahr 2006 wurde die Klasse Telonemea von den Protistologen Kamran Shalchian-Tabrizi er al. auf der Grundlage phylogenetischer Analysen in einen neuen eukaryotischen Stamm (Biologie) (Phylum) Telonemia ausgegliedert. Die Analysen hatten eine Nähe zu einigen Gruppen der damaligen Chromalveolata ergeben, darunter den Haptista und den Cryptista.[1]
Im Jahr 2015 lehnten jedoch Cavalier-Smith et die Einstufung als eigenständiger Stamm ab und ordneten die Klasse Telonemea dem Phylum Cryptista zu – und zwar in den jetzt veralteten Unterstamm (Subphylum) Corbihelia. Dieses Subphylum sollte auch andere Protisten mit einem Pharynxkorb oder strahlenförmigen Axopodien einschließen (wie die Gattung Picomonas, heute in das separate Phylum Picozoa klassifiziert, eng mit Rotalgen verwandt[12]), sowie die Gattung Microheliella (jetzt als Schwestergruppe von Cryptista vorgeschlagen[13]). Darüber hinaus überführten sie T. antarcticum aufgrund einer von ihnen festgestellten phylogenetischen Distanz zu Telonema (d. h. der Typusart T. subtile) in eine neue Gattung Lateronema.[14] Diese Ausgliederung wurde aber bisher nicht allgemein akzeptiert.[15][16]
Zahlreiche phylogenetische Analysen in den folgenden Jahren festigten dagegen die Position von Telonemia als Schwesterklade der SAR-Supergruppe, die zusammen die TSAR-Klade (Telonemia, Stramenopila, Alveolata und Rhizaria) bilden,[17] was auch Cavalier-Smith schließlich dazu veranlasste, Telonemia im Jahr 2022 als eigenständiges Phylum anzuerkennen.[18] Im selben Jahr wurden fünf weitere Telonema-Arten und eine weitere Gattung, Arpakorses, von den Protistologen Denis Victorovich Tikhonenkov et al. beschrieben.[3]
Mit Stand Dezember 2025 wird die Klade TSAR allgemein als Schwestergruppe der Haptista gesehen, mit der zusammen sie eine manchmal HTSAR genannte Klade bilden.[19][20] Eine aus dieser HTSAR-Klade, den ebenfalls räuberischen Provora und den Hemimastigophora (sowie der verwandten Spezies Meteora sporadica[21]) gebildete minimale Klade wird der Supergruppe Diaphoretickes zugeordnet.[19][20][22] Während einige Autoren die Provora als Schwestergruppe der HTSAR sehen (gemeinsame Klade PHTSAR), die dann als Schwestergruppe der basaler stehenden Hemimastigophora gilt (gemeinsame Klade dann ggf. „HPHTSAR“ genannt),[19] legen nach dem Fund von der mit M. sporadica nahe verwandten Spezies Solarion arienae im Jahr 2025 die nachfolgenden Analysen von Marek Valt, Ivan Čepička et al. eine nähere Verwandtschaft der Provora mit der aus Hemimastigophora, S. arienae und M. sporadica gebildeten Klade Membrifera nahe. Die gemeinsame Klade aus Provora und Membrifera wird von diesen Autoren dann als Disparia (synonym Promethea[22]) bezeichnet; sie tritt dann als Schwesterklade von HTSAR auf.[20] Zusammen bilden sie die früher „HPHTSAR“ genannte (aber nun etwas ergänzte) Klade innerhalb Diaphoretickes.
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Systematik
Zusammenfassung
Kontext
Bis 2019 waren nur zwei Arten (beide von Telonema) offiziell beschrieben worden,[17] obwohl aus Meerwasser gewonnene DNA-Sequenzen (siehe Metagenomik) noch auf viele weitere unbeschriebene Arten hindeuteten.[23] Im Jahr 2022 wurden fünf weitere Telonema-Arten sowie eine weitere neue Gattung (Arpakorses) beschrieben.[3] Im Jahr 2025 wurden drei weitere Arten und zwei Gattungen beschrieben, wodurch sich die Gesamtzahl der Arten auf rund zehn erhöhte.[22][24]
Phylum Telonemia Shalchian-Tabrizi, 2006[1](N)
- Klasse Telonemea Cavalier-Smith, 1993[9]
- Ordnung Telonemida Cavalier-Smith, 1993[9](N)
- Familie Telonemidae Cavalier-Smith, 1993[9](N)
- Gattung Arpakorses Tikhonenkov & Karpov 2022[3]
- Gattung Hyaliora Mostazo-Zapata, Gàlvez-Morante & Richter 2025[24]
- Spezies Hyaliora molinica Mostazo-Zapata, Gàlvez-Morante & Richter 2025 [Telonemida gen. n. sp. m DR-2025(N)]
- Spezies Hyaliora sp. strain BEAP0010(N)
- ?Gattung Lateronema Cavalier-Smith 2015[14] – L. antarctica gilt beim NCBI weiter als T. antarcticum der Gattung Telonema zugehörig
- Spezies Lateronema antarctica (Thomsen 2005) Cavalier-Smith 2015[14] [Telonema antarcticum Thomsen 2005][11]
- Gattung Microkorses Zlatogursky 2025[22]
- Spezies Microkorses curacao Zlatogursky 2025[22]
- Gattung Telonema Griessmann 1913(N)[8] (Typusgattung)
- Spezies Telonema antarcticum Thomsen, 2005(N) – nach Cavalier-Smith (2015) als L. antarctica ausgegliedert zur eigenen Gattung Lateronema
- Spezies Telonema blandense Mostazo-Zapata, Gàlvez-Morante & Richter 2025[24](N) [Telonema sp. b DR-2025(N)]
- Spezies Telonema papanine Zagumyonnyi & Tikhonenkov 2022[3](N) [Telonema sp. DVTikhonenkov-2022e(N)]f
- Spezies Telonema rivulare Prokina & Tikhonenkov 2022[3](N) [Telonema sp. DVTikhonenko-2022d(N)]
- Spezies Telonema subtile Griessmann 1913[8](N) [Telonema subtilis Griessmann 1913(N),[8] Imantonia sp. RCC404(N)] (Typusart)
- Spezies Telonema tenere Belyaev, Borodina & Tikhonenkov 2022[3](N) [Telonema sp. DVTikhonenko-2022c(N)]
- Spezies Telonema sp. RCC535(N)
- Spezies Telonema sp. YPF702(N)
- … (nicht-kultivierte Telonema-Mitglieder)(N)
- Familie Telonemidae Cavalier-Smith, 1993[9](N)
- Ordnung Telonemida Cavalier-Smith, 1993[9](N)
- (N) – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[15]
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Evolution und Phylogenie
Zusammenfassung
Kontext
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Die von Marek Valt, Ivan Čepička et al. im November 2025 vorgeschlagene Phylogenie lautet wie folgt:[20]
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Telonemia ist eine Klade von Protisten, die sich unabhängig von anderen eukaryotischen Supergruppen als eigenes „Mikroreich“ (englisch micro-kingdom) verzweigt.[25] Frühe molekulare Analysen von Telonemia ordneten sie als unabhängigen Zweig innerhalb der SAR-Supergruppe ein, einer vielfältigen Klade von Eukaryoten, zu der Rhizaria, Alveolata und Stramenopila gehören.[26] Andere Analysen schlugen eine enge Verwandtschaft mit Centrohelida [syn. Centroplasthelida], Katablepharidaceae, Cryptomonadales und Haptophyta vor.[27][14] Zu diesem Zeitpunkt wurde vermutet, dass sie eine evolutionäre Bedeutung als mögliche Übergangsform zwischen ökologisch wichtigen heterotrophen und photosynthetischen Arten innerhalb des heute veralteten Taxons Chromalveolata haben könnten.[1]
Aktuellere phylogenetische Analysen (2019, 2022) ordnen sie als Schwestergruppe der SAR-Supergruppe in einer Klade ein, die heute allgemein als TSAR bezeichnet wird und von der wissenschaftlichen Gemeinschaft weithin akzeptiert wird.[17][3][28][29][A. 1]
Als Schwesterklade der SAR nimmt Telonemia eine Schlüsselposition im Stammbaum des eukaryotischen Lebens ein. Es handelt sich um morphologisch komplexe Organismen, die Merkmale verschiedener SAR-Linien vereinen. Das Hauptmerkmal, das alle SAR-Linien verbindet, wurde in mindestens einer Gattung der Telonemia ebenfalls beschrieben: dreiteilige Mastigoneme an den Flagellen, typisch für Stramenopila und beschrieben etwa für die Gattung Lateronema; kortikale Alveolen (Vakuolen unterhalb der Plasmamembran), typisch für Alveolata und beschrieben z. B. für die Gattung Lateronema; und feine Pseudopodien (Filopodien), typisch für Rhizaria. Darüber hinaus weist die Telenomia-Gattung Arpakorses eine Struktur der Kinetiden[32] auf, die der bei Rhizaria ähnelt, und Telonema subtile besitzt Mikrotubuli in einer Formation, die oberflächlich dem apikalen Komplex der Apicomplexa ähnelt.[3]
Alle Telonemiaden-Gattungen besitzen ein hochkomplexes, mehrschichtiges Zytoskelett, dessen Komplexität bei keinem anderen Eukaryoten zu finden ist. Diese Erkenntnis könnte darauf hindeuten, dass Telonemiden eine ursprüngliche Zytoskelettorganisation beibehalten haben, die bei anderen Eukaryoten verloren gegangen ist.[3]
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Bildergalerien
Zusammenfassung
Kontext
Für weitere Detailinformationen zu den Bildern bitte auf diese klicken/tippen:
Bilder: Telonema
Differentialinterferenzkontrast-Aufnahmen:
e,f: T. apanine, g,h: T. tenere, i–l: T. rivulare.
Balken je 5 µm[A. 2]
Bilder: Arpakorses
Differentialinterferenzkontrast-Aufnahmen: a,b: A. versatilis, b,c: A. idiomastiga; a,c: typische Zellen, b,d: Zellteilung.
Balken je 5 µm
EM-Detailaufnahmen…
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Anmerkungen
- Abkürzungen: c.v.: kontraktile Vakuole, f: Flagellum, g.v.: Nahrungsvakuole, gr: Granula, p: Grube, ps: Pseudopodium, rs: Rostrum („Rüssel“)
- Abkürzungen: ac: Acronem, cm: Cytostom; f: Flagellum; ma: Mastigonema; p: Protrusion; p1,p2,p3: Teil 1,2,3 der Mastigonema.
- In allen Abbildungen ist die Zelle mit dem vorderen Ende nach oben ausgerichtet.
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Einzelnachweise
Wikiwand - on
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