Nerbioa edo kirioa[1] ehun bereziko hari-moduko egitura luzanga da, entzefaloa eta bizkarrezur-muina gorputzeko gainerako aldeekin komunikatzen dena[2]. Nerbioa nerbio-sistema periferikoaren oinarrizko unitatea da, eta bulkada elektrikoak igortzen ditu mezu sentsitibo zein motorrak garraiatzeko. Giza espeziean, 12 nerbio kranial bikote eta 31 nerbio espinal bikote daude.
Datu azkarrak Xehetasunak, Honen parte ...
Nerbio
Nerbioak (horiz) goiko gorputz-adarreanIrudi gehiago
Nerbioak axoi edo nerbio zuntzez osatuta daude, eta, horietako bakoitza, neurona batetik dator. Gainera, Schwannen zelulak topa ditzakegu, axoi horiek mielinaz estaltzen dituzten zelulak.
Remove ads
Etimologia
Nerbio Erdi-Aroko latineko nervus (nerbio) hitzetik dator; hori, berriz, latineko nervus-etik (tendoi, soka), antzinako latinaren neuros hitzaren metatesitik sortua. Hitzaren erroa aitzinindoeuroperako(s)neu (tendoi) hitzetik datorrela uste da. Erdi-Aroan, nervus hitza erabiltzen zen tendoi zein nerbioak izendatzeko, bi egitura horien antzekotasunak zirela medio[3].
Deskribapena
Nerbioak nerbio-prozesu edo axoien sortak dira. Hari itxurakoak, eta garunaren eta bizkarrezur-muineko nerbio-zentroak gorputzeko organo guztiekin komunikatzen dituzte. Nerbio sistema periferikoaren parte dira. Nerbio aferenteek zentzumen-seinaleak eramaten dituzte garunera, adibidez, larruazaletik edo beste organoetatik; nerbio eferenteek, berriz, seinale motorrak garunetik muskuluetara eta guruinetara eramaten dituzte, muskuluak uzkurtu eta mugimendua ahalbidetuz. Nerbio-seinaleak (nerbio-bulkadak ere deitzen direnak) neurona baten zelula-gorputzetik abiatzen dira, eta azkar hedatzen dira axoian zehar bere amaieraraino, non sinapsiaren bidez estimulua beste neurona batera edo organo efektore batera transmititzen den, adibidez, muskulu-zuntz edo guruin batera[4].
Remove ads
Egitura
Nerbio bakoitza, faszikuluak sortuz elkartzen diren ehunka edo milaka axoien elkarketaz osatuta dago. Axoiak neuronen luzapenak dira, eta, horien bidez, zelula horiek beste neurona batzuekin edo muskulu-zuntzekin kontaktuan jartzen dira. Giza espeziean, axoien diametro indibiduala 0,1 eta 20mikrometro bitartekoa da, Nerbio ziatikoaren parte diren axoietan, berriz, luzera zentimetro gutxi batzuk eta metro bat baino gehiago bitartekoa da, eta, bizkarrezur-muinaren aurreko adarraren motoneuronetatik abiatuta, hankako eta oinekomuskuluetara iritsi behar dute. Nerbio-enborretan hainbat osagai bereiz daitezke[5].
Nerbioa axioiez eta glia-zelulez osatuta dagoen egitura da. Axoi bakoitza endoneuro deritzon ehun konektibo geruza batez inguratua dago. Axoiak faszikulutan biltzen dira, eta, bakoitza, perineuro deritzon geruza batean bilduta dago. Nerbioa epineuro izeneko azken ehun konektibo batek biltzen ditu[6][7].
Epineuro: Nerbio baten kanpoaldeko geruza da. Geruza konjuntibo lodia da, nerbio-faszikuluei sostengua ematen diena. Zelula konektiboek eta kolageno-zuntzek osatzen dute, gehienak nerbioari luzetara jarraituta. Zelula adiposo batzuk eta vasa nervorum izeneko odol-hodi txikiak ditu, nerbioaren odol-zirkulazioa eragiten dutenak[8].
Perineuro: Nerbio baten faszikuluak biltzen dituen ehun konjuntiboko geruza zentrokideetako bakoitza da.
Endoneuro: Luzetara jarritako zuntz kolagenozko faszikulu fin batzuk dira, nerbio-zuntzen artean dauden fibroblasto batzuekin batera.
Axoi bakoitza neurona batetik dator. Axoia estaltzen duen zelula-mintzak axolema du izena. Nerbio-zuntz gehienak Schwannen zelulek eratutako mielina-zorro batek estaltzen ditu.
Axolema. Axoia estali eta kanpo-ingurunetik bereizten duen zelula-mintza da.
Células de Schwann. Nerbio-sistema periferikoko nerbio batzuk inguratzen dituen mielina egiteko gai diren zelulak.
Nerbioa adarkatu ahala, ehun konjuntiboko zorroak finago bihurtzen dira. Adar txikienetan epineuroa falta da, eta perineuroa ezin da endoneurotik bereizi, endotelioko zelulen antza duten zelula konjuntibo zapalez estalitako zuntz-geruza mehe batera murriztuta baitago.
Neurona tipikoa, axoian mielina-zorroa duena.
Nerbio bat osatzen duten egitura nagusien eskema.
Nerbio baten zehar ebakidura (a) Axoi faszikulu, endoneuro, perineuro eta epineuroa jasotzen dituen eskema. (b) Nerbio ebakidura baten irudi histologikoa
Remove ads
Nerbio motak
Nerbio kranialak entzefalotik abiatzen dira zuzenean.
Bizkarrezurreko nerbioak bizkarrezur-muinetik abiatzen dira.
Nerbio-sistemaren egitura orokorra. Bizkarrezurreko nerbioak ikus daitezke.Nerbio kranialak entzefaloaren oinaldetik ikusita
Nerbio-sistema periferikoko nerbioak hainbat irizpide fisiologiko edo funtzionalen arabera sailka daitezke. Sailkapen nagusiena, jatorriaren araberakoa da.
Bizkarrezurreko nerbioak: 31 nerbio pare dira, bizkarrezur-muinetik abiatzen direnak juntagailu zuloetan zehar; 5 zerbikal, 12 dortsal, 5 lunbar eta 6 sakrocoxigeotan bana daitezke. Nerbio errakideoak taldekatu egiten dira, eta zenbait plexu sortzen dituzte: plexu zerbikala, plexu brakiala, plexu lunbarra eta plexu sakroa[10].
Nerbio sentsitibo edo zentripetuak: Mezu sentsitiboak garraiatzen dituzte zentzumen organoetatik sistema zentralera. Nahiko urriak dira. Oro har, nerbio-zuntzak zuntz motorrekin (zentrifugoak) lotuta egoten dira[12].
Nerbio motor edo zentrifugoak: Mezu motorrak nerbio-sistema zentraletik periferiara garraiatzen dituzte, mugimendu zein jariaketa estimuluak garraiatuz.
Nerbio mistoak: Mezu motor zein sentsitiboak garraiatzen dituzte. Kanpoko kitzikapenak nerbio-zentroetara eta muskuluen ordenetara (zentroetatik periferiara) eramaten dituzten zuntzez osatuta daude. Adibide gisa aipa dezakegu glosofaringeoa, zeinak dastamenaren informazioa garunera helarazten eta, aldi berean, mingaina kitzikatzen duen. Nerbio mota horretakoak dira bizkarrezurreko nerbio guztiak eta garezurreko nerbio batzuk.
Sailkapena estimuluaren norabidearen arabera
Nerbio aferentea: Informazioa nerbio-sistema zentraletik periferiara garraiatzen duen nerbioa da.
Nerbio eferentea: Informazioa periferiatik nerbio-sistema zentralera garraiatzen duen nerbioa da.
Nerbio mistoa: Informazioa bi noranzkotan garraiatzen duen nerbioa da.
Nerbio-sistema periferikoaren atalen arabera
Nerbio somatikoa: Borondatezko mugimenduak kontrolatzen ditu.
Nerbio autonomoa: Nahi gabeko erantzunak kontrolatzen ditu.
Remove ads
Nerbio-zuntz motak
Nerbioak osatzen dituzten nerbio-zuntzek ekintza-potentzialen hedapenari esker transmititzen dituzte bulkadak. Transmisio-abiadura zenbait faktoreren mende dago: zuntzen diametroa eta axoia inguratzen duen mielina-zorrorik dagoen ala ez. Diametro handiagoko zuntzek eta mielinaz inguratutakoek eroapen-abiadura handiagoa dute. Mielinarik gabeko diametro txikiko zuntz batek segundoko 0,5metro baino ez du transmititzen; diametro handiko zuntz mielinadun batek, berriz, segundoko 120metro transmiti ditzake[13][14]. Mielinak isolatzaile gisa jokatzen du, gidatzeko abiadura handituz eta energia-gastua murriztuz. Gainera, babes-funtzioa du. Horregatik, esklerosi anizkoitza gisako gaixotasun desmielinatzaileek nerbio-eroapena motelegia eta eraginkortasun gutxikoa izatea eragiten dute[15].
Erlanger eta Gasserren sailkapenaren arabera, nerbioak osatzen dituzten nerbio-zuntzak hainbat motatakoak izan daitezke: A,BetaC[16].
A motako zuntzak, mielina zorrodunak eta mota hauetan banatzen direnak:
Beta (II): eroapen abiadura: 30-70m/s, 5-12mikra diametro, ukimena eta presioa eragiten dituzten zuntz sentsitiboak dira.
Gamma: eroapen abiadura: 15-30m/s, 3-6mikra diametro, muskulu-ardatzetarako transmisio motorraren arduradunak muskulu-uzkurduran deformazio osoa saihesteko (muskulu-ardatz beretik propiozepzio-seinalerik egon ez dadin).
Delta (III): eroapen abiadura: 12-30m/s, 2-5mikrak diametro, min akutu lokalizatuaren, tenperaturaren eta ukimenaren zati baten transmisioaren arduradunak.
B motako zuntzak, mielina-zorrodunak, eta nerbio-sistema autonomo aurregongoildarraren konexioaren arduradunak dira, eroapen abiadura 3-15m/s, diametroa hiru mikra baino gutxiago.
C motako zuntzak (IV), mielina-zorrorik gabeak. Min sakon zehaztugabea, usaimena, zenbait mekanorrezeptoreren informazioa, nerbio-sistema autonomoaren arku erreflexuen eta gongoil-ondokoen erantzunak transmititzeko ardura dute, eroapen-abiadura: 0,5-2m/s, 0,4-1,2mikra diametro.
Remove ads
Fisiologia
Nerbioak funtsezko bi propietate ditu: kitzikagarritasuna eta eroankortasuna. Kitzikagarritasuna estimulu kimiko eta fisikoen aurrean erreakzionatzeko gaitasuna da, eroankortasuna, berriz, kitzikapena leku batetik bestera transmititzeko gaitasuna da.
Kitzikagarritasuna
Neurona kitzika dezake: nerbio-zentro batek, argia gisako kitzikatzaile natural batek edo deskarga elektriko baten moduko kitzikatzaile artifizial batek. Estimulu hedatuari, nerbio-bulkada deritzo, eta, nerbio-zuntzaren puntu batetik bestera eroatea, nerbio-eroapena da[17].
Eroankortasuna
Nerbio-bulkadaren transmisioa, transmintzaren potentzial-aldaketaren ondorioz.Ioi-kanal baten funtzionamenduaren eskema.
Eroankortasuna da kitzikapena leku batetik bestera transmititzeko gaitasuna. Ezaugarri horri esker, dendrita batek ziztada periferiko baten ondoriozko kitzikapena nerbio-zentro batera transmiti lezake. Halaber, uzkurtzea eragiteko eta mugimenduak sortzeko, garunaren zentro motorrek nerbioak muskulu eskeletikoetaraino transmititzen dituzten aginduak igortzea ahalbidetzen du. Eroankortasuna gerta dadin, beharrezkoa da nerbioak inolako kalterik edo endekapenik ez izatea eta haren ibilbideak jarraitutasun osoa izatea[17].
Neuronek transmititzen dituzte mintz plasmatikoaren iragazkortasunaren aldaketa iragankor baten ondorioz sortutako seinale elektrikoak. Zelularen barnealdearen eta kanpoaldearen artean potentzial-diferentzia bat dagoelako hedatzen da, mintz-potentziala deritzona. Zelula kitzikagarri baten mintz-potentziala atalase jakin batetik harago despolarizatzen denean, zelulak ekintza-potentzial bat sortzen du. Ekintza-potentziala da mintzaren polaritatea oso azkar aldatzea negatibotik positibora eta, berriro, negatibora, milisegundo batzuk irauten duen ziklo batean. Nerbio-transmisioa gertatzen da axoia estaltzen duen mintzean ioi-kanalak daudelako.
Bizkarrezur nerbioak bizkarrezur-muinean egiten dute nerbio-sistema zentralarekin konexioa, sustrai dortsal eta bentralen bidez. Orotara, 31 nerbio bikote dira bizkarrezur-muinetik ateratzen direnak; nerbio kranialen antzera, zenbaki eta izen bidez identifikatzen dira. Nerbio espinal guztiak mistoak dira, eta informazio sentsitibo zein motorrak garraiatzen dituzte[18]. Bizkarrezurraren ornoarteko zuloetatik irteten dira, eta ornoaren arabera izendatzen dira[19]:
8 nerbio bikote zerbikal
12 nerbio bikote toraziko
5 nerbio bikote lunbar
5 nerbio bikote sakro
1 Nerbio bikote kokzigeoa
Kolore horian ikus daitezke aurpegi-nerbioa eta haren adarrak (VII. bikote kraniala).
Nerbio kranialak, garezur-pareak ere esaten zaie. 12 nerbio dira, lepoko eta buruko informazio sentsoriala nerbio-sistema zentralera bidaltzen edo lepoko eta buruko muskulatura eskeletikoa kontrolatzeko agindu motorrak eramaten dituztenak[19].
V. Nerbio trigeminoa: Mastekatzeko muskuluak kontrolatu, eta aurpegiko informazio sentikorra jasotzen du.
VI. Begiko kanpoko nerbio motorra: Begiko alboko muskulu zuzena inerbatzen du begi-globoaren mugimendua kontrolatuz.
VII. Nerbio faziala: Aurpegiko mugimenduen eragilea, mingainaren bi herenen dastamen informazioa jaso, eta listu eta malko guruinen jariaketa kontrolatzen ditu.
VIII. Nerbio bestibulokoklearra: Entzumenaren eta orekaren informazioa garraiatzen du belarritik garunera.
IX. Nerbio glosofaringeoa: Mingainaren beste herenaren dastamen informazio jaso; parotida guruinaren jariaketa kontrolatu, eta, irensketan, faringeko muskuluak kontrolatzen ditu.
XII. Nerbio hipoglosoa: Mingainaren muskuluei inerbazioa motorra ematen die.
Plexuak
Bizkarrezur nerbioak taldekatu egiten dira plexuak sortzeko. Plexu bakoitzetik zenbait nerbio ezberdin sortzen dira. Jarraian, garrantzitsuenetako batzuk aipatzen dira:.
Plexu brakiala: Bertatik sorbaldarako eta goiko gorputz-adarrerako nerbioak abiatzen dira, hala nola galtzarbe-nerbioa, azaleko muskuluaren nerbioa, nerbio erradiala, nerbio ertaina, kubituaren nerbioa.
Nerbioen garapena, normalean, nerabezaroan amaitzen dira, baina berriz ere estimula daiteke Notch seinalizazio-bide gisa ezagutzen den mekanismo molekular batekin[20].
Birsorkuntza
Neurona baten axoiak kaltetuta badaude, baina ez bere somak, axoiak birsortu daitezke, eta neuronekiko konexio sinaptikoak, berregin, zelula gidarien laguntzaz. Horri neuro-sorkuntza ere esaten zaio[21].
Nerbioak prozesua hasten du lesioaren gunearekiko gune distala suntsituz, eta, horri esker, Schwannen zelulak, xafla basala eta lesiotik gertu dagoen neurilema birsortze-hodi bat sortzen hasten dira. Nerbio-hazkundearen faktoreak sortzen dira, eta, horren ondorioz, nerbio-agerraldi asko agertzen dira. Hazkunde-prozesuetako batek birsortze-hodia aurkitzen duenean, etengabe gidatzen eta laguntzen dio, eta azkar hazten laguntzen dio jatorrizko helmugara. Nerbioen birsorkuntza oso motela da, eta zenbait hilabete behar izan ditzake osatzeko. Prozesu horrek nerbio batzuk konpontzen baditu ere, oraindik defizit funtzionalen bat egongo da, konponketak ez baitira perfektuak[22].
Nerbio-estutzea gertatzen da nerbio bati presioa egiten zaionean, normalean lesio batek edo haurdunaldiak eragindako hanturaren ondorioz, eta mina, ahultasuna, sorgortasuna edo paralisia eragin ditzake, hala nola karpoko kanalaren sindromea[30]. Sintomak kaltearen benetako lekutik urrun senti daitezke, min erreferitua izeneko fenomenoa. Min erreferitua gerta daiteke kalteak beste eremu batzuetara seinale alteratuak eragiten dituenean[31].
Ornodunetan, identifikatutako neurona ezagunenak arrainen eta anfibioen Mauthner zelula erraldoiak dira[32]. Arrain bakoitzak bi Mauthner zelula ditu, garun-zurtoinaren behealdean kokatuak, ezkerraldean bata eta eskuinaldean bestea. Mauthnerren zelula bakoitzak gurutzatzen den axoi bat du neuronak inerbatuz (estimulatuz) garunaren maila berean eta, gero, beherantz bidaiatuz bizkarrezur-muinean zehar eta aurrera egin ahala konexio ugari eginez. Mauthner zelula batek sortutako sinapsiak hain dira ahaltsuak, ezen ekintza-potentzial bakar batek portaera-erantzun garrantzitsu bat eragiten baitu: milisegundotan, arrainak C forman okertzen du gorputza; gero, zuzendu egiten da, eta, bizkor, aurrera jotzen du. Funtzionalki, hori ihes-erantzun azkarra da[33], ziur soinu-uhin indartsu batek edo presio-uhin batek eraginda arrainaren alboko lerro-organoan. Mauthnerren zelulak ez dira arrainetan identifikatutako neurona bakarrak; badira 20 bat tipo gehiago (Mauthnerren zelulen analogoen pareak barne) bizkarrezurreko nukleo segmentario bakoitzean. Mauthnerren zelula batek, portaera arruntaren testuinguruan, bere kabuz ihes-erantzun bat eragiteko gai izan arren, beste zelula-mota batzuek erantzunaren anplitudeari eta norabideari forma ematen laguntzen dute. 2020an, Bayreutheko Unibertsitateko ikertzaile-talde batek ikusi zuen zelula horiek azkar eta erabat birsortzeko gaitasuna dutela zebra-arrainean axoiaren erdian kalteren bat jasaten badute, baina, egiturari kaltea zelularen somatik hurbil gertatuz gero, hil egiten dira. Halako konponketarik beste espezie batzuen nerbio-sisteman ez da ezagutzen[34].
Mauthnerren zelulak aginte-neurona gisa deskribatu izan dira. Aginte-neurona gai da bere kabuz portaera jakin bat gidatzeko[32]. Neurona horiek maizago agertzen dira hainbat espezieren ihes azkarreko sistemetan: axoi erraldoia eta txibiaren sinapsi erraldoia neurofisiologiako esperimentu aitzindarietarako erabiltzen da oso handia delako, eta txibiaren ihesaldi azkarreko zirkuituan parte hartzen dute. Hala ere, aginte-neuronaren kontzeptua polemikoa bihurtu da, zenbait ikerketak erakutsi baitute hasieran deskribapenarekin bat zetozela ziruditen neurona batzuk inguruabar multzo mugatu batean baino ez zirela gai erantzun bat emateko[35].
Biraketa-simetria duten organismoetan, ez dago burmuinik, ez eta buruko eskualde zentralizaturik ere; baizik eta nerbio-sistemaren funtzioa betetzen duten neurona interkonektatuak, nerbio-sareetan banatuta. Sare horiek Cnidaria, Ktenoforo eta Ekinodermatuan daude[36].
