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Dhole
espèce de mammifère De Wikipédia, l'encyclopédie libre
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Cuon alpinus · « Chien sauvage d’Asie »
Le Dhole (Cuon alpinus) est une espèce de mammifère carnivore de la famille des canidés originaire de continent asiatique. Bien qu’il soit parfois désigné sous le nom de « Chien sauvage d’Asie », il ne s’agit pas d’une espèce apparentée au chiens et aux loups du genre Canis, mais fait partie de son propre genre : Cuon, dans lequel il est la seule espèce actuelle.
Dans son aire de répartition originelle, le dhole a terrorisé les populations humaines pendant des siècles. L’imaginaire populaire présente cet animal, bien que petit, comme une bête sauvage et féroce attaquant en grand nombre, pouvant jusqu’à mettre à mort les plus grands prédateurs comme les léopards ou même les tigres.
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Étymologie et dénominations
Résumé
Contexte
Dénominations
Étymologies
L’étymologie du mot « dhole » est incertaine. La première occurrence écrite possible du terme en anglais remonte à 1808, dans le récit du soldat Thomas Williamson, qui rencontra l’animal dans le district de Ramghur, en Inde. Il précisa que dhole était un nom local courant pour l’espèce[5]. En 1827, Charles Hamilton Smith affirma que le terme provenait d’une langue parlée dans « diverses régions de l’Orient »[6].
Deux ans plus tard, Smith rapprocha ce mot du turc deli (« fou, insensé »), et le compara à tort avec l’anglais ancien dol et le néerlandais dol (cf. également l’anglais dull ; l’allemand toll)[7], lesquels dérivent en réalité du proto-germanique dwalaz (« sot, stupide »)[8]. Près de 80 ans plus tard, Richard Lydekker écrivit que le mot n’était pas employé par les populations vivant dans l’aire de répartition de l’espèce[9]. Le Merriam-Webster Dictionary suppose qu’il pourrait provenir du ತೋಳ, signifiant « loup »[10].
Autres dénominations
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Taxonomie et évolution
Résumé
Contexte
Canis alpinus est le nom binominal proposé par Peter Simon Pallas en 1811, qui décrivit son aire de répartition comme incluant les hauts plateaux d’« Udskoi Ostrog » en Amourie, le cours supérieur de la Lena, les rives du Ienisseï et parfois certaines régions de Chine[17],[18]. Cette aire décrite par Pallas, au Nord de la Russie, se situe « considérablement plus au Nord » que celle de l’espèce actuelle[18].
Canis primaevus est un nom proposé par Brian Houghton Hodgson en 1833, qui considérait le dhole comme une forme primitive du genre Canis et l’ancêtre du chien domestique[19]. Hodgson remarqua ensuite les particularités morphologiques du dhole, distinctes de celles du genre Canis, et proposa alors la catégorisations de l’espèce dans le tout nouveau genre spécialement conçu pour l’occasion : Cuon[20].
La première étude sur l’origine de l’espèce fut menée par le paléontologue Erich Thenius, qui conclut en 1955 que le dhole descendait, après le Pléistocène, d’un ancêtre semblable au chacal doré[21]. Le paléontologue Björn Kurtén indiqua en 1968, dans Pleistocene Mammals of Europe, que le dhole primitif Canis majori Del Campana 1913, dont des restes ont été découverts dans le Villafranchien du Valdarno (Italie) et en Chine, était presque indiscernable du genre Canis. L’espèce moderne présente en comparaison des molaires fortement réduites, dont les cuspides sont devenues très tranchantes. Au Pléistocène moyen apparaissent Canis majori stehlini, de la taille d’un grand loup, et le dhole primitif Canis alpinus Pallas 1811, identifié à Hundsheim et Mosbach en Allemagne. Au Pléistocène supérieur, la sous-espèce européenne de dhole (C. a. europaeus) présente déjà les caractéristiques modernes, avec une molaire inférieure transformée en une dent coupante à cuspide unique ; sa taille reste toutefois comparable à celle d’un loup. Cette sous-espèce disparaît d’Europe à la fin du Würm, mais l’espèce survit dans une grande partie de l’Asie[22]. Ce canidé originaire d’Europe pourrait avoir persisté jusqu’au début de l’Holocène dans la péninsule Ibérique[23] et des restes attribués au dhole ont été mis au jour à Riparo Fredian, en Italie, datés de 10 800 ans[24],[25].
Au pléistocène, l’aire de répartition de l’espèce comprenait également de nombreuses îles aujourd’hui dépourvues de dhole, comme Sri Lanka, Bornéo et peut-être Palawan aux Philippines[26],[27],[28]. Des fossiles du Pléistocène moyen ont aussi été découverts dans la grotte de Matsukae, au nord de Kyūshū, et dans la faune du Kuzuu inférieur (préfecture de Tochigi), à Honshū[29]. Des fossiles de dhole datant d’environ 10 700 ans ont également été trouvés dans la grotte de Luobi (Luobi-Dong) sur l’île de Hainan, dans le Sud de la Chine, où l’espèce est aujourd’hui absente[30]. Des fossiles attribués au dhole ont aussi été exhumés du Dajia River, dans le comté de Taichung, à Taïwan[31].
Un seul signalement de dhole est connu en Amérique du Nord : un fragment de mâchoire et des dents du Pléistocène supérieur retrouvés dans la grotte de San Josecito, au nord-est du Mexique, datés entre 27 000 et 11 000 ans[32]. D’autres chercheurs ont jugé ce signalement « insuffisant » ou ont indiqué qu’une confirmation supplémentaire était nécessaire pour attribuer définitivement ces spécimens au genre Cuon[33],[34].
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Les dholes sont également attestés dans le registre fossile du Pléistocène moyen et supérieur en Europe[35]. En 2021, l’analyse de génomes mitochondriaux extraits de restes fossiles de deux spécimens européens éteints de dhole provenant de la grotte de Jáchymka, en République tchèque, datés de 35 000 à 45 000 ans, indique qu’ils étaient génétiquement basaux par rapport aux dholes modernes et présentaient une diversité génétique bien plus importante[25].
La morphologie particulière du dhole a longtemps rendu difficile sa position systématique au sein des Canidés. George Simpson l’a placé dans la sous-famille des Simocyoninae aux côtés du Lycaon et du chien des buissons, en raison de leur dentition similaire[36]. Des auteurs ultérieurs, dont Juliet Clutton-Brock, ont toutefois noté de plus grandes similitudes morphologiques avec des canidés des genres Canis, Dusicyon et Alopex qu’avec Speothos ou Lycaon, la ressemblance avec ces derniers étant attribuée à une évolution convergente[37].
Certains auteurs considèrent que le sous-genre éteint Xenocyon comme étant à l’origine des genres Lycaon et Cuon[38],[39],[40],[41]. Des études ultérieures sur le génome des canidés ont montré que le dhole et le lycaon sont étroitement apparentés aux membres du genre Canis[42]. Cette proximité avec Canis semble confirmée par un cas rapporté dans une ménagerie de Madras, où, selon le zoologiste Reginald Innes Pocock, un dhole se serait accouplé avec un chacal doré[43].
Le séquençage ADN du dhole de Sardaigne (Cynotherium sardous), une espèce éteinte de petit canidé autrefois endémique de Sardaigne et longtemps supposée issue de Xenocyon, a montré qu’il est le parent le plus proche du dhole actuel parmi les canidés[44].
Les deux espèces fossiles de Dhole sont[45] :
Hybridation avec le lycaon
En 2018, le séquençage de génome entier a été utilisé pour comparer tous les membres (à l’exception du chacal à chabraque et du chacal à flancs rayés) du genre Canis, ainsi que le dhole et le lycaon (Lycaon pictus). Il existait de fortes preuves d’un ancien flux génétique entre le dhole et le lycaon. Aujourd’hui, leurs aires de répartition sont éloignées ; toutefois, durant le Pléistocène, le dhole pouvait être trouvé jusqu’en Europe. L’étude propose que la répartition du dhole ait pu autrefois inclure le Moyen-Orient, d’où il aurait pu s’hybrider avec le lycaon en Afrique du Nord. Cependant, il n’existe aucune preuve que le dhole ait vécu au Moyen-Orient ni en Afrique du Nord[46]. bien que le Lycaon ait été présent en Europe au début du Pléistocène, sa dernière occurrence datant d’il y a 830 000 ans. Les preuves génétiques issues du dhole de sardaigne suggèrent que ces dholes anciens et modernes, qui auraient divergé il y a environ 900 000 ans, partagent une ascendance issue de la lignée du Lycaon, mais cette ascendance est significativement plus marquée chez les dholes modernes que chez le dhole sarde[44].
Sous-espèces
Historiquement, jusqu’à dix sous-espèces de dhole ont été reconnues[47]. Aujourd’hui, les différentes organismes de classification s’accordent sur sept sous-espèces[48],[49] :
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Cependant, des études sur l’ADNmt et le génotype par microsatellite n’ont montré aucune distinction nette entre les sous-espèces. Néanmoins, deux grands groupes phylogéographiques ont été mis en évidence chez les dholes du continent asiatique, probablement séparés lors d’un épisode de glaciation. Une population s’étend de l’Inde du Sud, Centrale et du Nord (au sud du Gange) jusqu’en Birmanie, et l’autre s’étend de l’Inde au nord du Gange vers le nord-est de l’Inde, la Birmanie, la Thaïlande et la péninsule Malaise. L’origine des dholes de Sumatra et de Java est, incertaine, car ils sont plus proches des dholes d’Inde, de Birmanie et de Chine que de ceux de Malaisie voisine. Toutefois, le Canid Specialist Group de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) indique que des recherches supplémentaires sont nécessaires, car tous les échantillons provenaient de la partie méridionale de l’aire de répartition et la sous-espèce du Tien Shan présente une morphologie distincte[50].
En l’absence de données supplémentaires, les chercheurs impliqués ont émis l’hypothèse que les dholes de Java et de Sumatra auraient pu être introduits sur ces îles par l’Homme[51]. Des restes fossiles de dhole du début du Pléistocène moyen ont été découvert à Java[52].
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Caractéristiques
Résumé
Contexte
La teinte la plus communément associée au pelage du dhole est le rougeâtre, avec des teintes plus vives en hiver. Chez le pelage d’hiver, le dos est d’un roux saturé à rougeâtre, avec des reflets brunâtres sur le sommet de la tête, le cou et les épaules. La gorge, la poitrine, les flancs, le ventre et le haut des membres sont d’une coloration moins vive, tirant davantage sur le jaunâtre. Les parties inférieures des membres sont blanchâtres, avec des bandes brun foncé sur la face antérieure des pattes avant. Le museau et le front sont gris-roux. La queue, très fournie et duveteuse, est généralement d’un rouge-ocre avec une extrémité d’une teinte brun foncé. Le pelage d’été est plus court, plus grossier au toucher et d’une teinte plus sombre[12]. Les poils de jarre dorsaux et latéraux des adultes mesurent 20–30 mm de long. Les dholes du zoo de Moscou muent une fois par an, entre mars et mai[11]. Un individu mélanique a été observé dans la division forestière septentrionale de Coimbatore, au Tamil Nadu[53].
Le dhole possède un crâne large et massif avec une crête sagittale bien développée[12], et ses muscles masséters sont fortement développés par rapport aux autres canidés, ce qui donne à sa tête une apparence rappelant celle d’une hyène[54]. Le museau (rostrum) est plus court que chez le chien domestique et la plupart des autres canidés[11]. L’espèce possède six prémolaires inférieures, contre sept chez la majorité des canidés[55]. Les molaires supérieures sont réduites, ne mesurant qu’un tiers à la moitié de la taille de celles du loup, et ne présentent qu’une seule cuspide contre deux à quatre habituellement chez les canidés[12]. Cette adaptation améliorerait les capacités de cisaillement et donc la rapidité de consommation des proies, ce qui permettrait aux dholes d’éviter de se faire dérober sa proie avant la fin de la consommation [56].
En termes de dimensions, les dholes mesurent en moyenne 88 à 113 cm de long (sans compter une queue de 41 à 50 cm), et leur hauteur au garrot est d’environ 42 à 50 cm[11]. Les femelles adultes pèsent entre 10 et 17 kg, tandis que les mâles, légèrement plus grands, pèsent entre 15 et 21 kg. Le poids moyen des adultes issu de trois petits échantillons était de 15.1 kg[56],[57].
L’apparence du dhole a été décrite comme combinant des caractéristiques physiques du loup gris et du renard roux[12], et parfois comme « féline », en raison de sa longue colonne vertébrale et de ses membres élancés[21].
Crâne et Molaires du Dhole, illustrées par St. Goerge Mivat (1890)
Schéma de la face et du pied.
Dhole avec son pelage d’Hiver au Zoo de Moscou.
Face d’un dhole en Captivité au zoo de Ueno.
Dhole d’Inde de face.
Dhole alpin de face.
Juvénile
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Répartition et habitat
Résumé
Contexte
- présence attestée
- présence probable
- présence détectée dans un passé proche
Historiquement, le dhole vivait à Singapour et dans toute l’Asie centrale, y compris en Afghanistan, Kirghizistan, Kazakhstan, Mongolie, Tadjikistan et Ouzbékistan, bien qu’il soit aujourd’hui considéré comme localement éteint dans ces régions[58]. Des archives historiques en Corée du Sud issues des Annales de la dynastie Joseon indiquent également que le dhole habitait autrefois Yangju dans la province de Gyeonggi[59], mais il est désormais également éteint en Corée du Sud[58], les derniers signalements connus datant de 1909 et 1921 à Yeoncheon dans la province de Gyeonggi[60]. La présence actuelle du dhole en Corée du Nord et au Pakistan est incertaine[58]. Il habitait également les steppes alpines s’étendant jusqu’au Cachemire et dans la région du Ladakh, bien qu’il ait disparu de 60 % de son aire historique en Inde au cours du siècle dernier[58]. En Inde, au Myanmar, en Indochine, en Indonésie et en Chine, il privilégie les zones forestières en zone alpine et est occasionnellement observé dans les plaines[12].
Dans le Bek-Tosot Conservancy du Sud du Kirghizistan, la présence possible du dhole a été jugée probable sur la base d’échantillons génétiques collectés en 2019[61]. Il s’agissait du premier signalement de dholes dans le pays depuis presque trois décennies[61].
Le dhole pourrait encore être présent dans le parc national de Tunkinsky dans l’extrême Sud de la Sibérie près du lac Baïkal[62]. Il pourrait également subsister dans la province du Primorsky Krai dans l’extrême-Est de la Russie, où il était considéré comme rare et menacé en 2004, avec des signalements non confirmés dans la zone forestière protégée de Pikthsa-Tigrovy Dom ; aucune observation n’a été rapportée dans d’autres zones depuis la fin des années 1970[63]. Aucun autre signalement récent n’a été confirmé en Russie[64], et l’IUCN considère l’espèce comme éteinte en dans le pays[58]. Cependant, le dhole pourrait subsister dans les montagnes de l’Sayan orientales et dans la région du Transbaïkal ; il a été observé en Tofalaria dans l’oblast d’Irkoutsk, en République de Bouriatie et dans le kraï de Transbaïkalie[64].
Un groupe a été observé dans les monts Qilian en 2006[65]. Entre 2011 et 2013, des responsables locaux et des éleveurs ont signalé la présence de plusieurs groupes à des altitudes de 2000 à 3500 m près de la réserve naturelle de Taxkorgan dans la région autonome du Xinjiang. Plusieurs groupes et une femelle adulte avec ses petits ont également été enregistrés par camera traps à des altitudes d’environ 2500 à 4000 m dans la réserve naturelle nationale de Yanchiwan dans le nord de la province du Gansu entre 2013 et 2014[66]. Les dholes ont également été signalés dans les montagnes de l’Altyn-Tagh[67].
Dans la province chinoise du Yunnan, les dholes ont été enregistrés dans la réserve naturelle de Baima Xueshan en 2010–2011[68]. Des échantillons ont également été prélevés dans la province du Jiangxi en 2013[69]. Des observations confirmées par piégeage photographique depuis 2008 ont été effectuées dans le Sud et l’Ouest de la province du Gansu, le Sud de la province du Shaanxi, le Sud de la province du Qinghai, le Sud et l’Ouest de la province du Yunnan, l’ouest de la province du Sichuan, le Sud de la région autonome du Xinjiang et dans la région autonome du Tibet Sud-Est[70]. Des signalements historiques datent de 1521 à 1935 sur l’île de Hainan, mais l’espèce n’y est plus présente et aurait disparu vers 1942[30].
Le dhole se rencontre dans la majeure partie de l’Inde au sud du Gange, notamment dans les plateaux du centre de l’Inde et les Ghâts occidentaux et Ghâts orientaux. Il est également présent dans Arunachal Pradesh, Assam, Meghalaya et Bengale occidental, ainsi que dans la région du Teraï de la plaine indo-gangétique. Les populations himalayennes et du Nord-Ouest de l’Inde sont fragmentées[58].
En 2011, des groupes de dholes ont été enregistrés par pièges photographiques dans le parc national de Chitwan[71]. Sa présence a été confirmée dans la zone de conservation du Kanchenjunga en 2011 par pièges photographiques[72]. En février 2020, des dholes ont été observés dans le parc national de Vansda, avec confirmation par pièges photographiques de deux individus en mai de la même année. Il s’agissait du premier signalement confirmé de dholes dans le Gujarat depuis 1970[73].
Au Bhoutan, le dhole est présent dans le parc national Jigme Dorji[74],[75].
Au Bangladesh, il fréquente les réserves forestières de la région de Sylhet ainsi que les Collines de Chittagong au Sud-Est. Des photos récentes par pièges photographiques à Chittagong en 2016 ont montré la présence continue du dhole[76]. Ces régions ne semblent pas abriter de population viable, les observations se limitant à de petits groupes ou des individus solitaires[58].
Au Myanmar, le dhole est présent dans plusieurs zones protégées[58]. En 2015, des dholes et des tigres ont été enregistrés pour la première fois par pièges photographiques dans les forêts de collines de l’État de Karen[77].
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Écologie et comportement
Résumé
Contexte
Postures et vocalises
Les dholes produisent des sifflements ressemblant aux appels du renard roux, parfois retranscrits par « cou-cou ». La manière dont ce son est produit reste inconnue, mais on pense qu’il permet de coordonner le clan lors des déplacements à travers une végétation dense. Lorsqu’ils attaquent des proies, ils émettent des cris perçants comme un « KaKaKaKAA »[78]. D’autres sons incluent des gémissements, dans le cadre de la sollicitation de nourriture, des grognements, en signe d’avertissement, des cris perçants et des babillements, tous deux servant de signal d’alarme, ainsi que des glapissements stridents[79]. Contrairement aux loups, les dholes ne hurlent pas et n’aboient pas à la manière des chiens.
Les dholes possèdent un langage corporel complexe : les salutations amicales ou soumises s’accompagnent d’un retroussement horizontal des lèvres et d’une queue abaissée, ainsi que de léchages. Les dholes joueurs ouvrent la bouche avec les lèvres retroussées et la queue dressée, adoptant une posture de jeu. Les dholes agressifs ou menaçants retroussent les lèvres en avant pour montrer les dents et hérissent le poil du dos, tout en maintenant la queue horizontale ou verticale. Lorsqu’ils sont effrayés, ils rétractent les lèvres horizontalement, les oreilles aplaties et la queue entre les pattes[80].
Comportement social et territorial
Les dholes montrent un comportement bien plus sociable que celui des loups[79]. Ils présentent une hiérarchie de dominance amoindrie, la rareté saisonnière de la nourriture n’étant pas un problème majeur. Ils ressemblent ainsi aux lycaons dans leur structure sociale[81]. Ils vivent dans un système de clans plutôt que dans un système de meute. Les clans de dholes se divisent fréquemment en petits groupes de trois à cinq individus, notamment au printemps, nombre optimal pour capturer des faons[82] Les individus dominants sont difficiles à identifier, car ils ne manifestent pas de comportements de dominance comme les loups, bien que les autres membres du clan montrent un comportement soumis envers eux[83]. Les combats intragroupes sont rarement observés[84].
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Les dholes sont également beaucoup moins territoriaux que les loups, les jeunes pouvant rejoindre un autre clan sans problème une fois qu’ils atteignent la maturité sexuelle[85]. Les clans comptent typiquement de 5 à 12 individus en Inde, bien que des clans de 40 aient été rapportés. En Thaïlande, les clans dépassent rarement trois individus[86]. Contrairement à d’autres canidés, il n’existe pas de preuve que les dholes utilisent du marquage urinaire pour définir leur territoire ou leurs itinéraires. Les dholes, en particulier les mâles, peuvent lever une ou les deux pattes arrière, adoptant une posture en équilibre sur les pattes avant. Cette posture particulière est également observée chez le chien des buissons[87] et les chiens domestiques[88]. Ils peuvent déféquer à des endroits visibles, bien qu’une fonction territoriale soit improbable, les excréments étant surtout déposés à l’intérieur du territoire du clan. Les déjections sont souvent regroupées dans ce qui semble être des latrines communes. Les dholes ne grattent pas non plus le sol avec leurs pattes pour marquer leur territoire[80].
Tanières
Quatre types de tanières ont été décrits : de simples terriers avec une seule entrée, souvent remodelés à partir de tanières de hyène rayée ou de porc-épic ; des terriers complexes avec plusieurs entrées ; des terriers simples creusés sous ou entre des rochers ; ainsi que des terriers complexes comprenant plusieurs autres tanières à proximité, parfois interconnectées. Les tanières se situent généralement sous un fourré dense ou sur les berges de rivières asséchées ou de ruisseaux. L’entrée peut être presque verticale, avec un virage aux alentours d’un mètre de profondeur. Le tunnel débouche sur un vestibule, d’où partent plusieurs galeries. Certaines tanières peuvent avoir jusqu’à six entrées menant à environ 30 m de tunnels interconnectés. Ces « villes » souterraines peuvent se développer sur plusieurs générations de dholes et sont partagées par les femelles du clan pour élever les jeunes ensemble[89]. Comme les lycaons et les dingos, les dholes évitent de tuer leurs proies près des tanières[90].
Reproduction et élevage des jeunes
Dans la nature, en Inde, la saison de reproduction se déroule de la mi-octobre à janvier, tandis que les individus en captivité, au Zoo de Moscou, se reproduisent surtout en février[91]. Contrairement aux meutes de loups, un clan de dhole peut contenir plusieurs femelles reproductrices[83]. Plusieurs femelles peuvent élever ensemble leur portée dans la même tanière[92] Pendant l’accouplement, la femelle adopte une position accroupie, semblable à celle des félins. Il n’existe pas de nœud copulatoire lors du détachement du mâle : le couple se couche sur le côté face à face, formant un arc de cercle[93]. La gestation dure 60 à 63 jours, avec des portées de quatre à six petits en moyenne[91]. La croissance des jeunes est plus rapide que celle des loups, mais comparable à celle des coyotes.
Les jeunes sont allaités pendant au moins 58 jours, période durant laquelle le clan nourrit la mère sur le site de la tanière. Les dholes n’utilisent pas de lieu précis pour retrouver leurs petits comme le font les loups, mais un ou plusieurs adultes restent avec les petits pendant que le reste de la meute chasse. Lorsque le sevrage commence, les adultes régurgitent de la nourriture pour les jeunes jusqu’à ce qu’ils soient assez âgés pour participer à la chasse. Ils restent sur le site de la tanière pendant 70 à 80 jours. À six mois, les jeunes accompagnent les adultes lors des chasses et participent à la mise à mort des grandes proies telles que le sambar vers huit mois[90]. L’espérance de vie maximale en captivité est de 15 à 16 ans[92].
Alimentation et chasse
Rituels et techniques de chasse
Avant de partir à la chasse, les clans effectuent des rituels sociaux élaborés comprenant frottements, contacts corporels et montées entre individus[94]. Les dholes sont principalement diurnes, chassant aux aurores et rarement la nuit, sauf lors de nuits de pleine lune, ce qui indique une forte dépendance au sens de la vue comme principal atout pour la localisation des proies[95]. Ils peuvent poursuivre leurs cibles pendant plusieurs heures[96]. Pendant la poursuite, un ou plusieurs individus prennent la tête, tandis que le reste du groupe maintient une allure plus régulière, prenant le relais lorsque les chasseurs se fatiguent. La plupart des poursuites sont courtes, s’étalant sur environ 500 m[97]. Pour les proies les plus rapides, ils peuvent atteindre les 50 km/h[96]. Les dholes dirigent fréquemment leurs proies vers des points d’eau, ralentissant leurs mouvements[98].
Lorsqu’une grande proie est capturée, un individu attrape son museau, tandis que le reste de la meute la maintient par les flancs et les parties postérieures. Ils ne pratiquent pas de morsure létale à la gorge[99]. Ils peuvent aveugler leur proie en attaquant les yeux[100]. Les saros sont parmi les rares ongulés capables de se défendre efficacement contre les attaques de dholes grâce à leur fourrure épaisse et leurs courtes cornes pointues[101]. Les dholes éventrent leurs proies, consommant le cœur, le foie, les poumons et certaines parties des intestins, tandis que l’estomac et le rumen sont généralement laissés intact[102]. Les prises de moins de 50 kg sont tuées en deux minutes environ, tandis que les grands cervidés peuvent mettre une quinzaine de minutes. Une fois la proie mise en sûreté contre d’éventuels concurrents, les dholes déchirent des morceaux qu’ils mangent à l’écart[103]. Ils donnent aux jeunes accès à la proie[83]. Ils tolèrent généralement les charognards[104]. Les adultes régurgitent également de la nourriture pour la mère et les jeunes[92].
Régime alimentaire
Le dhole est un grand chasseur d’ongulés, constituant la grande majorité de ses apports en viande ; en Inde, ses proies comprennent le chital, le sambar, les muntjacs, les chevrotains, le barasingha, les sangliers, le gaur, le buffle d’eau, le banteng, des vaches, le nilgaut, des chèvres, ainsi que le lièvre à collier noir, des rats et des langurs[105],[106],[107]. Il existe un cas de capture d’un éléphanteau dans l’État d’Assam malgré la défense de la mère[108]. Dans le Cachemire, ils prédatent sur le markhor[106], et sur le thamin au Myanmar[105], ainsi que sur le tapir malais, le saro à Sumatra et sur la péninsule Malaise, ainsi que sur le cerf rusa à Java[109].Dans le Tian Shan et les monts Tarbagataï, ils prédatent les bouquetins de Sibérie, les urials, les chevreuils d’Asie, les marals, et des sangliers. Dans l’Altaï et les monts Saïan, ils prédatent les cerfs porte-musc et les rennes. En Sibérie orientale, ils consomment chevreuils, wapitis de Mandchourie, sangliers, cerfs porte-musc et rennes, tandis qu’en Primorye, ils se nourrissent de cerfs sika et de goral. En Mongolie, ils prédatent l’argali et rarement le bouquetin de Sibérie[96].
Contrairement aux loups, les dholes ne sont pas connus pour attaquer l’Homme[96],[106]. Ils consomment également des insectes et des lézards[95]. Les dholes mangent plus volontiers des fruits et légumes que les autres canidés et, en captivité, des herbes et feuilles variées[110]. En été dans le Tian Shan, ils consomment d’importantes quantités de rhubarbe de montagne[96]. Bien qu’opportunistes, ils semblent éviter de chasser le bétail[111]. Toutefois, d’autres sources stipulent que la prédation sur les animaux d’élevage est un problème au Bhoutan depuis la fin des années 1990[112].
Concurrence et mortalité
Prédateurs et concurrents
Dans certaines régions, les dholes coexistent avec les tigres et les léopards. La compétition est réduite par la sélection différente des proies, bien que le chevauchement alimentaire soit important. Avec les léopards, ils ciblent les animaux de 30 à 175 kg (poids moyen 35,3 kg pour le dhole, 23,4 kg pour le léopard), tandis que les tigres préfèrent des proies d’un poids supérieur à 176 kg, pour un poids moyen de 65,5 kg. D’autres caractéristiques telles que le sexe, l’arborealité et l’agressivité influencent la sélection des proies[113]. Les tigres peuvent tuer un dhole d’un seul coup de patte[114]. Les meutes sont plus petites dans les zones à forte densité de tigres, qui tuent directement les dholes et volent leurs proies[115].
Les dholes peuvent voler les proies des léopards, tandis que les léopards tuent les dholes rencontrés seuls ou en couple[116]. Il existe de nombreux cas de léopards mis en fuite par les dholes, contraints de se réfugier dans les arbres[117]. Les dholes attaquent parfois les Ours noirs d’Asie, des onces et des ours lippus, tentant de les empêcher de se réfugier dans des grottes[116]. Ils peuvent chasser aux côtés des loups dans certaines situations[118]. Ils coexistent également avec le loup indien (Canis lupus pallipes) et occasionnellement avec des chacals dorés[119]. Les chiens domestiques peuvent tuer des dholes, mais coexistent parfois pacifiquement[120].
Maladies
Les dholes sont vulnérables à plusieurs maladies, surtout dans les zones où ils coexistent avec d’autres canidés. Des agents pathogènes infectieux tels que Toxocara canis sont présents dans leurs excréments. Ils peuvent être atteints de rage, maladie de Carré, gale, trypanosomose, parvovirose canine et d’endoparasites comme des cestodes et des vers ronds[121].
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Interactions avec l’Homme
Résumé
Contexte
Menaces
La perte d'habitat aurait réduit de 60 % l’aire de répartition historique du dhole en Inde. La fragmentation et l’isolement des populations entraînent de la consanguinité et un effet Allee, menaçant leur viabilité à long terme[122].
Certaines ethnies, comme les Kuruba et les tribus parlant le Mon Khmer, s’approprient les proies tuées par les dholes, ce qui peut conduire à une perception positive de l’animal par les villageois indiens[123]. Les dholes ont été persécutés en Inde pour les primes avant leur protection par le Wildlife Protection Act de 1972. Les méthodes de chasse comprenaient empoisonnement, pièges, tirs et matraquage aux tanières. Les populations locales tuaient les dholes pour protéger le bétail, tandis que les chasseurs britanniques lors du Raj britannique pensaient que les dholes diminuaient les populations de gibier. La persécution subsiste avec une intensité variable selon les régions[56]. Les primes étaient de 25 rupees, réduites à 20 en 1926 en raison du nombre trop élevé de carcasses [124].
La population indochinoise de dholes est fortement affectée par les méthodes de chasse non sélectives comme les pièges[56]. Le commerce de la fourrure n’est pas une menace significative. La chair n’est pas consommée et la fourrure n’a pas une grande valeur en Inde [125]. En Union soviétique, les dholes n’ont jamais été exploités en grand nombre pour leur peau et étaient parfois vendus comme peaux de chien ou de loup (« demi-loup »). La fourrure d’hiver était prisée en Chine, notamment à Oussouriisk dans les années 1860 pour quelques roubles. Au début du XXe siècle, les peaux de dholes atteignaient huit roubles en Semirechye. Les manteaux étaient considérés comme les plus chauds mais très coûteux[12].
Conservation
En Inde, le dhole est protégé par l'annexe 2 de la Wildlife Protection Act, 1972. La création de réserves dans le cadre du Project Tiger a permis une certaine protection des populations de dholes vivant en sympatrie avec les tigres. En 2014, le gouvernement indien a autorisé le premier centre de reproduction pour la conservation du dhole au Indira Gandhi Zoological Park à Visakhapatnam[126]. Le dhole est protégé en Russie depuis 1974, bien qu'il reste menacé par les poisons destinés aux loups. En Chine, l'espèce est classée parmi les espèces protégées de catégorie II selon la loi chinoise sur la protection de la faune de 1988. Au Cambodge, le dhole est protégé de toute chasse, tandis que les lois vietnamiennes limitent son prélèvement et son utilisation[58].
En 2016, la société coréenne Sooam Biotech aurait tenté de cloner des dholes en utilisant des chiennes comme mères porteuses afin de contribuer à la conservation de l'espèce [127].
Apprivoisement
Brian Houghton Hodgson a gardé des dholes captifs et a constaté, à l’exception d’un seul animal, qu’ils restaient craintifs et agressifs même après dix mois[128]. Les dholes adultes sont presque impossibles à apprivoiser, tandis que les jeunes sont dociles et peuvent jouer avec des chiots domestiques jusqu’au début de leur âge adulte[9]. Un dhole aurait été offert en cadeau au roi akkadien Ibbi-Sin sous l’appellation « chien rouge de Meluhha », suggérant une aire de répartition autrefois plus étendue[129].
Dans la culture
Tenge kazakhstanais
Dans la littérature indienne et coloniale
Trois animaux ressemblant à des dholes figurent sur la pierre de couronnement du stupa de Bharhut, datant de 100 av. J.-C. Ils sont représentés attendant près d’un arbre où une femme ou un esprit est piégé, une scène rappelant la mise en arbre de tigres par les dholes[130]. La réputation redoutable de cet animal en Inde se reflète dans le nombre de noms péjoratifs qu’il possède en hindi, tels que « diable rouge », « chien diable », « diable de la jungle » ou « chien de Kali »[131].
Leopold von Schrenck eut des difficultés à se procurer des spécimens de dhole lors de son exploration de l’Amurland, les populations locales Gilyaks craignant beaucoup l’espèce. Cette crainte et superstition n’était toutefois pas partagée par les peuples toungouses voisins, sans doute en raison de leur mode de vie plus nomade de chasseurs-cueilleurs[16].
Les dholes apparaissent dans le récit de Rudyard Kipling, Red Dog, où ils sont décrits comme des animaux agressifs et sanguinaires descendant du plateau du Deccan dans les Seeonee Hills habitées par Mowgli et sa meute adoptive de loups. Ils y causent des ravages parmi les habitants de la jungle et vivent en meutes de centaines d’individus. La meute de Mowgli parvient finalement à les éliminer[132].
Dans la sphère culturelle chinoise
Le mot chinois pour dhole (chinois : 豺 ; pinyin : ) est souvent confondu avec « chacal » ou « loup », provoquant de nombreuses erreurs d’identification en Occident. Il est notoirement décrit comme une créature sanguinaire que les voyageurs craignent plus que les loups.
Une créature légendaire appelée Yazi (睚眦) était considérée comme étant mi-dhole, mi-dragon[133].
En japonais, le caractère 豺 (sai) désignait l’animal sous le nom de Yamainu (« chien de montagnes » , « chien sauvage ») et était autrefois confondu avec le loup du Japon (Canis lupus hodophilax).
L’auteur japonais Uchida Roan écrivit en 1901 le roman Inu monogatari (犬物語, « Histoire d’un chien »), qui se présentait comme une critique nationaliste de la popularité décroissante des races de chiens indigènes, qu’il considérait comme issues du Yamainu, interprété par certains Occidentaux comme le dhole[134].
Dans la culture populaire contemporaine
- Un dhole fictif doté de capacités surnaturelles apparaît dans le sixième épisode de la saison 6 de la série télévisée The X-Files, intitulé "Alpha".
- Les dholes apparaissent également comme ennemis dans les jeux vidéo Far Cry 4 et Far Cry Primal, où ils peuvent attaquer le joueur et d’autres PNJ. Dans le second jeu, ils peuvent être apprivoisés et utilisés au combat par le protagoniste.
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Notes et références
Voir aussi
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