Ciona intestinalis

Ciona intestinalis é unha ascidia, un tunicado (ou urocordado) con túnica moi branda. O seu nome científico latino significa literalmente "columna de intestinos", indicando que o seu corpo é unha estrutura columnar translúcida e mol que lembra unha masa de intestinos que nacen dunha rocha.^[1] É unha especie cosmopolita de distribución mundial. Desde que Carl Linné describiu a especie, C. intestinalis foi usada como organismo cordado invertebrado modelo en bioloxía do desenvolvemento e xenómica.^[2] Estudos realizados entre 2005 e 2010 mostraron que hai polo menos dous especies irmás e posiblemente catro.^[3][4][5] Máis recentemente viuse que estas especies foran xa descritas co nome Ciona robusta.^[6] Por medios antropoxénicos, a especie invadiu varias partes do mundo e agora é unha especie invasora.^[7][8]

Ciona intestinalis
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Tunicata Clase: Ascidiacea Orde: Phlebobranchia Familia: Cionidae Xénero: Ciona Especie: Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)

Aínda que Linné categorizou primeiramente esta especie como un tipo de molusco, Alexander Kovalevsky decatouse da semellanza cos vertebrados do seu estadio larval de aspecto similar a un cágado que aparecía durante o seu desenvolvemento. Estudos recentes de filoxenia molecular e outros estudos filoxenómicos apoian a idea de que os ascidiáceos son os parentes máis próximos dos vertebrados.^[9] Secuenciouse o seu xenoma completo usando un espécime de Half Moon Bay, California^[10] e resultou ter un tamaño de xenoma moi pequeno, menos de 1/20 do xenoma humano, pero que contiña xenes correspondentes a case todas as familias de xenes dos vertebrados.

Descrición

Ciona intestinalis é un tunicado solitario cun corpo cilíndrico brando xelatinoso de ata 20 cm de longo. A cor do corpo e a cor do extremo distal dos sifóns son dous caracteres externos importantes que a distinguen das especies irmás dentro do complexo de especies.^[11]

O corpo de Ciona ten forma de saco e está cuberto por unha túnica, que é unha secreción das células epidérmicas. O corpo está adherido ao substrato por unha base permanente localizada no extremo posterior, mentres que o extremo oposto ten dúas aberturas, chamados sifons bucal e atrial. A auga entra na ascidia polo sifón bucal (oral) e sae polo atrio desde o sifón atrial (cloacal).

Ecoloxía

Ciona intestinalis é un hermafrodita que libera os seus gametos de ambos sexos na auga libre, pero non pode autofecundarse.^[12] Os ovos e os espermatozoides, cando son liberados, poden permanecer na columna de auga durante 1 ou 2 días, mentres que as larvas son nadadoras libres durante 2 a 10 días.

Considérase unha especie invasora e crece en densas agrupacións sobre calquera substrato flotante ou mergullado, especialmente en estruturas artificiais como pilotes, equipos de acuicultura, cascos de barcos e plataformas flotantes, nas zonas intermareal inferior e submareal. Adoita crecer con ou sobre outros organismos incrustantes. Pénsase que se espalla a novas áreas principalmente como incrustación en cascos de embarcacións. Como a súa larva pode vivir ata 10 días, esta especie pode tamén ser transportada e liberada na auga de lastre ou de sentina.

Polo seu impacto potencial, a súa introdución en novos hábitats debe evitarse, así que a maioría das axencias suxiren que os pescadores e mariscadores deben evitar transferir o marisco recollido e o equipo de pesca a outras áreas se non se seca dito equipo totalmente antes, ademais de inspeccionaren os cascos das embarcacións. Tamén se recomenda que, se for necesario, se limpen coidadosamente e desinfecten con lixivia ou vinagre e sequen antes de trasladalos a outras áreas. As axencias tamén recomendan botar os organismos retirados dos cascos das embarcacións ou equipos de pesca en terra e de liberar a auga de sentina en terra ou desinfectala.

Reprodución sexual

Ciona intestinalis é un hermafrodita que libera espermatozoides e ovos na auga que o rodea case simultaneamente. Porén, é autoestéril, e por iso foi utilizado para estudos sobre o mecanismo da autoincompatibilidade.^[13] Considérase que as moléculas de recoñecemento do propio/non-propio xogan un papel clave no proceso de interacción entre os espermatozoides e a cuberta vitelina do ovo. Parece que o recoñecemento do propio/non-propio en ascidias como C. intestinalis ten un mecanismo similar ao dos sistemas de autoincompatibilidade en plantas con flor.^[13] A autoincompatibilidade promove a alogamia, o cal proporciona unha vantaxe adaptativa en cada xeración ao enmascarar as mutacións recesivas deletéreas (é dicir, complementación xenética).^[14]

Sinalización celular

En C. intestinalis uns receptores cannabinoides de tipo CB1 e CB2 están dirixidos aos axóns, o que indica un papel antigo de receptores cannabinoides como reguladores axonais da sinalización neuronal.^[15]

Xenética

Ciona intestinalis foi un dos primeiros animais dos que se secuenciou o seu xenoma completo en 2002. Ten un xenoma relativamente pequeno (uns 160 Mbp) que consta de 14 pares de cromosomas con aproximadamente 16.000 xenes.^[16]

Xenes Hox

A análise do borrador do xenoma identificou nove xene Hox, que son Ci-Hox1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12 e 13.^[10] Ciona robusta, o parente máis próximo de Ciona intestinalis, tamén ten o mesmo coxunto de xenes Hox. A organización de xenes Hox só se coñece en C. intestinalis entre todas as ascidias. Os nove xenes Hox están localizados en dous cromosomas; de Ci-Hox1 a CiHox-10 nun cromosoma e Ci-Hox12 e Ci-Hox13 noutro. As distancias interxénicas entre os xenes Hox de Ciona son extraordinariamente grandes. Sete xenes Hox, de Ci-Hox1 a 10, están distribuídos en aproximadamente a metade da lonxitude do cromosoma. As comparacións da expresión de xenes Hox e a localización noutras especies suxire que os xenes Hox en xenomas de ascidias están sometidos a unha condición dispersante.^[17]

GEVIs

Unha maioría dos indicadores de voltaxe codificados xeneticamente (GEVIs polas súas siglas en inglés) están baseados no dominio sensible á voltaxe de C. intestinalis (Ci-VSD).

Transferrina

Hai un ortólogo da transferrina que diverxe dos de modelos de vertebrados, e é aínda máis diverxente dos de non-cordados.^[18]