Marcaxe e recaptura

A marcaxe e recaptura é un método usado habitualmente en ecoloxía para estimar o tamaño dunha poboación animal no que non é práctico contar cada individuo.^[1] O que se fai é capturar unha porción da poboación, que se marca e despois libérase. Posteriormente, outra porción será capturada e cóntase o número de individuos marcados na mostra. Como o número de individuos marcados da segunda mostra debería ser proporcional ao número de individuos marcados en toda a poboación, pode obterse unha estimación do tamaño da poboación total dividindo o número de individuos marcados pola proporción de individuos marcados na segunda mostra. O método asume, correcta ou incorrectamente, que a probabilidade de captura é a mesma para todos os individuos.^[2] Outros nomes que se lle dan a este método ou a métodos estreitamente relacionados son: captura-recaptura, captura-marcaxe-recaptura, marcaxe-recaptura, avistamento-reavistamento, marcaxe-liberación-recaptura, estimación de sistemas múltiples, recuperación de bandas, método Petersen^[3] e método Lincoln.

Outra importante aplicación para estes métodos é en epidemioloxía,^[4] onde se usan para estimar a completitude da verificación dos rexistros de enfermidades. Aplicacións típicas son estimar o número de persoas que precisan determinados servizos (por exemplo, servizos para nenos con discapacidades de aprendizaxe, servizos para anciáns medicamente vulnerables que viven na comunidade), ou con condicións particulares (por exemplo, adictos a drogas ilegais, persoas infectadas polo VIH etc.).^[5]

Traballo de campo relacionado coa marcaxe-recaptura

Biólogo marcando un caracol Novisuccinea chittenangoensis para monitorizar a súa poboación.

O procedemento típico é que un investigador visite a área de estudo e utilice trampas para capturar un grupo de exemplares vivos. Márcanse todos deses exemplares cun identificador único para cada un (por exemplo, unha etiqueta, banda, colar ou anel numerados), e despois libéranos sen causarlles danos no seu ambiente. En 1896 C.G. Johannes Petersen utilizou por primeira vez un método de marcaxe e reacaptura nun estudo ecolóxico para estimar as pobaocións do peixe plano Pleuronectes platessa (solla de altura).^[2]

Debe deixarse pasar un tempo suficiente para que os individuos marcados se redistribúan entre a pobaoción non marcada.^[2]

Seguidamente, o investigador volve capturar outra mostra de exemplares. Algúns dos individuos capturados na segunda mostra serán dos que foron marcados na primeira visita e denomínanse recapturas.^[6] Outros individuos capturados na segunda visita non foran capturados na primeira e a estes animais non marcados adoita poñérselles unha etiqueta ou banda e despois son liberados.^[2]

O tamaño de poboación pode estimarse facendo só dúas visitas á área de estudo, pero poden facerse máis. Normalmente, fanse máis de dúas visitas, especialmente se se quere estimar a supervivencia ou movemento da poboación. Independentemente do número de visitas, o investigador simplemente rexistra a data de cada captura de cada individuo. A "historia de capturas" que se xera analízase matematicamente para estimar o tamaño da poboación, supervivencia ou movemento.^[2]

Cando se capturan e marcan organismos, os ecólogos necesitan considerar o benestar dos organismos durante o estudo. Se o identificador elixido fai dano ao organismo, isto sería incorrecto e debe elixirse outro doutro tipo.

Diferentes métodos de "marcaxe e recaptura"

• 
  O damán Procavia capensis etiquetado cun colar
• 
  Unha gralla Coloeus etiquetada cun anel
• 
  Caracol Novisuccinea chittenangoensis marcado
• 
  Bolboreta Coenonympha tullia etiquetada

Notación

Designaremos

N = Número de animais na poboación

n = Número de animais marcados na primeira visita

K = Número de animais capturados na segunda visita

k = Número de animais recapturados que foron marcados

Supoñamos que un biólogo quere estimar o tamaño dunha poboación de tartarugas nun lago. Captura 10 tartarugas na súa primeira visita ao lago, e marca o seu dorso con pintura. Unha semana despois volve ao lago e captura 15 tartarugas. Cinco desas 15 teñen a marca de pintura na cuncha, o que indica que son animais recapturados. Neste exemplo (n, K, k) = (10, 15, 5). O problema é estimar N.

Estimador Lincoln–Petersen

O método Lincoln–Petersen^[7] (tamén chamado índice Petersen–Lincoln^[2] ou índice Lincoln) pode usarse para estimar o tamaño de pobaoción se se fixeron só dúas visitas á área de estudo. Este método asume que a pobaoción estudada está "pechada". Noutras palabras, as dúas visitas á área de estudo son suficientemente próximas no tempo como para que ningún dos individuos morra, naza ou se mova dentro ou fóra da área de estudo entre visitas. O modelo tamén asume que ningunha das marcas caeu ou se borrou dos animais entre visitas, e que o investigador rexistrou correctamente todas as marcas.

Dadas esas condicións, o tamaño de poboación estimado é:

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

Derivación

Asúmese^[8] que todos os individuos teñen a mesma probabilidade de ser capturados na segunda mostra, independentemente de se foron previamente capturados na primeira mostra (con só dúas mostras esta asunción non pode comprobarse directamente).

Isto implica que na segunda mostra a proporción de individuos marcados que son capturados (${\displaystyle k/K}$) debería ser igual á proporción do total da poboación que é marcada (${\displaystyle n/N}$). Por exemplo, se a metade dos individuos marcados fosen recapturados, asumiríase que a metade do total da poboación estaba incluída na segunda mostra.

En símbolos,

${\displaystyle {\frac {k}{K}}={\frac {n}{N}}.}$

que operando pode escribirse tamén

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

que é a fórmula usada no método Lincoln–Petersen.^[8]

Cálculo da mostra

No exemplo (n, K, k) = (10, 15, 5) e o método Lincoln–Petersen estima que hai 30 tartarugas no lago.

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}}={\frac {10\times 15}{5}}=30}$

Estimador Chapman

O estimador Lincoln–Petersen non está nesgado asintoticamente cando a mostra se aproxima ao infinito, pero está nesgado con tamaños de mostras pequenos.^[9] Unha alternativa de estimador menos nesgado do tamaño de poboación é o estimador Chapman:^[9]

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1}$

Cálculo da mostra

O noso exemplo con (n, K, k) = (10, 15, 5) dá lugar a

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1={\frac {11\times 16}{6}}-1=28,3}$

Nótese que a rsposta proporcionada por esta ecuación debe ser truncada e non redondeada. Así, o método Chapman estimará que hai 28 tartarugas no lago.

Sorprendentemente, a estimación de Chapman era unha conxectura a partir dun rango de posibles estimadores: "Na práctica, a estimación será o número enteiro inmediatamente inferior a (K+1)(n+1)/(k+1) ou incluso Kn/(k+1). A forma de arriba é máis conveniente para propósitos matemáticos."^[9](ver nota a rodapé, páxina 144). Chapman tamén atopou que o estimador podía ten un considerable nesgo negativo para valores de Kn/N pequenos^[9](páxina 146), pero non era preocupante porque as desviacións estándar estimadas eran grandes para estes casos.

Intervalo de confianza

Un intervalo de confianza aproximado do ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$ para o tamaño de poboación N pode obterse como:

${\displaystyle K+n-k-0,5+{\frac {(K-k+0,5)(n-k+0,5)}{(k+0,5)}}\exp(\pm z_{\alpha /2}{\hat {\sigma }}_{0,5}),}$

onde ${\textstyle z_{\alpha /2}}$ corresponde ao cuantil ${\displaystyle 1-\alpha /2}$ dunha variable aleatoria normal estándar, e

${\displaystyle {\hat {\sigma }}_{0,5}={\sqrt {{\frac {1}{k+0,5}}+{\frac {1}{K-k+0,5}}+{\frac {1}{n-k+0,5}}+{\frac {k+0,5}{(n-k+0,5)(K-k+0,5)}}}}.}$

O exemplo (n, K, k) = (10, 15, 5) dá a estimación N ≈ 30 cun intervalo de confianza do 95 % de 22 a 65.

Demostrouse que este intervalo de confianza ten probalilidades de cobertura reais que están próximas ao nivel nominal do ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$ incluso para pequenas poboacións e posibilidades de captura extremas (preto de 0 ou de 1), casos en que outros intervalos de confianza non conseguen acadar os niveis de cobertura nominais.^[10]

Estimación bayesiana

O valor medio ± de desviación estándar é

${\displaystyle N\approx \mu \pm {\sqrt {\mu \epsilon }}}$

onde

${\displaystyle \mu ={\frac {(n-1)(K-1)}{k-2}}}$ para ${\displaystyle k>2}$

${\displaystyle \epsilon ={\frac {(n-k+1)(K-k+1)}{(k-2)(k-3)}}}$ para ${\displaystyle k>3}$

O exemplo (n, K, k) = (10, 15, 5) dá lugar á estimación N ≈ 42 ± 21,5

Probabilidade de captura

O roedor Myodes glareolus (corta rubia) nun estudo de captura-liberación dunha poboación de pequenos mamíferos para o London Wildlife Trust na reserva natural local de Gunnersbury Triangle.

A probabilidade de captura é a probablidade de detectar un animal ou persoa individual de interese,^[11] e foi utilizada tanto en ecoloxía coma en epidemioloxía para detectar doenzas animais ou humanas,^[12] respectivamente.

A probabilidade de captura defínese a miúdo como un modelo de dúas variables, no cal f se define como a fracción dun recurso finito dedicado a detectar o animal ou persoa de interese nun sector de alto risco dunha poboación animal ou humana, e q é a frecuencia de tempo que o problema (por exemplo, unha doenza animal) aparece no sector de alto risco fronte ao sector de baixo risco.^[13] Por exemplo, unha aplicación do modelo feita na década de 1920 foi detectar portadores de tifo en Londres, que estaban chegando a zonas con alta taxa de tuberculose (probabilidade q de que un viaxeiro coa doenza proceda de dita área, onde q>0,5), ou de taxas baixas (probabilidade 1−q).^[14] Postulouse que só se podían detectar 5 de cada 100 dos que viaxaban, e 10 de cada 100 eran da área de alto risco. Estón a probabilidade de captura P definiuse como:

${\displaystyle P={\frac {5}{10}}fq+{\frac {5}{90}}(1-f)(1-q),}$

onde o primeiro termo indica a probabilidade de detección (probabilidade de captura) nunha zona de alto risco, e o último termo indica a probabilidade de detección nunha zona de alto risco. A fórmula pode reescribirse como unha ecuación linear en termos de f:

${\displaystyle P=\left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)f+{\frac {5}{90}}(1-q).}$

Como esta é unha función linear, séguese que para certas versións de q polas cales a pendente desta liña (o primeiro termo multiplicado por f) é positiva, todos os recursos de detección deberían dedicarse á pobaoción de alto risco (f debería establecerse como 1 para maximizar a probabilidade de captura), mentres que para outros valores de q, para os cales a pendente da liña é negativa, todos os recursos de detección deberían dedicarse á poboación de baixo risco (f debería establecerse como 0. Podemos resolver a ecuación de arriba para os valores de q para os cales a pendente será positiva para determinar os valores para os cales f debería establecerse como 1 para maximizar a probabilidade de captura:

${\displaystyle \left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)>0,}$

o cal se simplifica a:

${\displaystyle q>{\frac {1}{10}}.}$

Este é un exemplo de optimización linear.^[13] En casos máis complexos, nos que se dedica máis dun recurso f a máis de dúas áreas, utilízase a miúdo a optimización multivariada, por medio do algoritmo simple ou as súas derivadas.

Máis de dúas visitas

A literatura sobre a análise dos estudos de captura-recaptura floreceu nas últimas décadas. Elaboráronse moitos modelos estatísticos que están dispoñibles para a análise destes experimentos.^[15] Un modelo simple que se acomoda doadamente a tres fontes, ou estudos de tres visitas, é adaptar un modelo de regresión de Poisson. Os modelos de marca-recaptura sofisticados poden adaptarse a varios paquetes para a linguaxe de programación R de fonte aberta. Entre estes están "Spatially Explicit Capture-Recapture (secr)",^[16] "Loglinear Models for Capture-Recapture Experiments (Rcapture)",^[17] e "Mark-Recapture Distance Sampling (mrds)".^[18] Ditos modelos poden tamén adaptarse a programas especializados como MARK^[19] ou E-SURGE.^[20]

Outros métodos relacionados que a miúdo se usan son o modelo de Jolly–Seber (usado en poboacións abertas e para estimacións de censos múltiples) e os estimadores Schnabel^[21] (unha ampliación do método Lincoln–Petersen para poboacións pechadas). Estes foron descritos con detalle por Sutherland.^[22]

Estratexias integradas

A modelización de datos de marcaxe-recaptura tende cara a unha estratexia máis integradora,^[23] a cal combina os datos de marcaxe-recaptura con modelos de dinámica de poboacións e outros tipos de datos. A estratexia integrada require máis recursos computacionais, mais extrae máis información dos datos mellorando as estimacións de incerteza e parámetros.^[24]