Plasmodesmo

Os plasmodesmos son canles microscópicas que atravesan as paredes das células vexetais e dalgunhas algas e conectan unhas células con outras,^[2][3] permitindo o transporte de substancias e a comunicación entre elas. Todas as plantas teñen plasmodesmos e entre as algas aparecen en membros das Charophyceae (Charales e Coleochaetales).^[4] A diferenza da célula animal, as células das plantas están rodeadas por unha parede celular polisacarídica, composta principalmente de celulosa, situada sobre a membrana plasmática. Dúas células vexetais veciñas están separadas polas dúas paredes celulares de ambas as células coa lámina media en medio, formando un dominio extracelular chamado apoplasto. Aínda que as paredes celulares son permeables a solutos pequenos e mesmo a pequenas proteínas solubles, os plasmodesmos permiten un transporte de substancias entre as células directo, e regulado, chamado transporte simplástico. Existen dous tipos de plasmodesmos: primarios, que se forman xa durante a división celular, e secundarios, que se poden formar entre células maduras.^[5]

Os plasmodesmos da célula vexetal permiten o paso de moléculas entre as células pola chamada vía simplástica.

Estrutura dun plasmodesmo primario. CW=parede celular, CA=Calosa, PM=membrana plasmática, ER=Retículo endoplasmático, DM=Desmotúbulo, Círculos vermellos=Actina, Círculos púrpuras e raios=Outras proteínas non identificadas^[1].

Unhas estruturas funcionalmente parecidas chamadas unións comunicantes (gap junctions)^[6] e os nanotubos de membrana, interconnectan as células animais^[7], e os estrómulos conectan os plastos nas células vexetais.^[8]

Formación

Os plasmodesmos fórmanse cando porcións do retículo endoplasmático quedan atrapadas atravesando a lámina media cando se está formando a parede celular, que separará as dúas células fillas durante a división celular, e estas porcións despois orixinan conexións citoplasmáticas entre as células, que son os plasmodesmos primarios. Nestas zonas a parede non se engrosa, e forma depresións ou áreas máis delgadas denominadas puntuacións, as cales normalmente coinciden con outras na célula adxacente. Outra posibilidade de formar plasmodesmos é que sexan inseridos en paredes celulares xa formadas en células maduras que non están en división ; estes son os plasmodesmos secundarios^[9]

Estrutura

Partes e membrana do plasmodesmo

Unha célula vexetal típica pode ter entre 10³ e 10⁵ plasmodesmos que a conectan coas células veciñas,^[10] o que equivale a entre 1 e 10 por µm².^[11] Os plasmodesmos teñen un diámetro de aproximadamente 50-60 nm no seu punto medio e constan de tres partes principais: a membrana plasmática, o cordón citoplasmático, e o desmotúbulo.^[10] Poden atravesar paredes celulares de ata 90 nm de grosor.^[11]

A membrana plasmática do plasmodesmo é simplemente unha extensión da membrana plasmática da célula ou plasmalema,^[12] e é similar en estrutura a unha bicapa de fosfolípidos típica.

Cordón citoplasmático

O cordón citoplasmático é un espazo cheo de fluído encerrado dentro do plasmalema do plasmodesmo e que non é outra cousa que unha extensión do citosol da célula. O tránsito de moléculas e ións a través dos plasmodesmos ten lugar a través desta pasaxe. As moléculas pequenas (por exemplo, azucres e aminoácidos) e ións poden facilmente pasar a través dos plasmodesmos por difusión sen consumo de enerxía. As proteínas poden tamén pasar polo cordón citoplasmático (por exemplo a proteína fluorescente verde usada en técnicas de microscopía).^[13] Aínda non se sabe como ten lugar o transporte selectivo de moléculas grandes como as proteínas. Unha hipótese é que o polisacárido calosa se acumula arredor da rexión do colo do plasmodesmo, onde forma un colar, que reduce o seu diámetro e así controla a permeabilidade para as substancias procedentes do citoplasma.^[12]

Desmotúbulo

O desmotúbulo é un tubo do retículo endoplasmático que discorre polo plasmodesmo entre as dúas células^[14] Sábese que algunhas moléculas se transportan por esta canle^[15], pero non se pensa que sexa a principal vía para o transporte polo plasmodesmo.

Arredor do desmotúbulo e na membrana plasmática localizáronse áreas de material denso aos electróns, con frecuencia unidas unhas con outras por estruturas con aparencia de raios, que parecen dividir o plasmodesmo en pequenas canles^[14]. Estas estruturas poderían estar compostas por miosina^[16][17][18] e actina,^[17][19] as cales forman parte do citoesqueleto celular. Se isto é así, estas proteínas poderían intervir no transporte selectivo de grandes moléculas dunha célula a outra.

Transporte

A proteína de movemento 30 do virus do mosaico do tabaco localízase nos plasmodesmos.

Os plasmodesmos sábese que transportan proteínas (incluíndo factores de transcrición), ARN interferente pequeno, ARN mensaxeiro e os xenomas virais dunha célula a outra. Un exemplo de transporte é o que fai a proteína de movemento viral MP-30 do virus do mosaico do tabaco. A MP-30 pénsase que se une ao propio xenoma do virus e o transporta desde a célula infectada a outras aínda non infectadas a través dos plasmodesmos.^[13] A proteína do locus T da floración pénsase que se move desde as follas ao meristema apical do talo a través dos plasmodesmos para iniciar a floración da planta.

O tamaño das moléculas que poden pasar a través dos plasmodesmos está determinado polo límite de exclusión por tamaño. Este límite é moi variable e pode modificarse activamente.^[5] A MP-30 pode incrementar este límite desde 700 daltons a 9400, facilitando deste modo o seu movemento pola planta.^[20]

Existen varios modelos para explicar o posible transporte activo de moléculas polos plasmodesmos. Suxeriuse que dito transporte está mediado por interaccións con proteínas localizadas no desmotúbulo, e/ou por chaperonas, que en parte despregarían as proteínas (cambio conformacional), o que lles permitiría meterese en tan estreita pasaxe. Un mecanismo similar pode estar implicado no transporte de ácidos nucleicos virais a través dos plasmodesmos.^[21]